【原生生物界全系列-01】真核生物|古菌|真核|细胞|细胞器|高尔基

真核生物

生物

细胞生物

真核生物

真核生物（eukaryotes），由真核细胞构成的生物。真核生物是所有单细胞或多细胞的、其细胞具有细胞核的生物的总称，它包括所有动物、植物、真菌和其他具有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物。

真核生物与原核生物的根本性区别是前者的细胞内含有成形的细胞核，因此以真核来命名这一类细胞。许多真核细胞中还含有其它细胞器，如线粒体、叶绿体、高尔基体等。

1.定义与区别

真核细胞（eukaryotic cell）指含有真核（被核膜包围的核）的细胞。其染色体数在一个以上，能进行有丝分裂。还能进行原生质流动和变形运动。而光合作用和氧化磷酸化作用则分别由叶绿体和线粒体进行。除细菌和蓝藻的细胞以外，所有的动物细胞以及植物细胞都属于真核细胞。由真核细胞构成的生物称为真核生物。原始真核细胞大约在12～16亿年前出现，现存的种类繁多，有些真核细胞极为原始，如涡鞭毛虫（甲藻），真核生物包括大量的单细胞生物或原生生物，全部多细胞生物。凡是真核细胞构成的有机体现在统称为真核生物。

真核细胞与原核细胞的主要区别是：

a.真核细胞具有由染色体、核仁、核液、双层核膜等构成的细胞核；原核细胞无核膜、核仁，故无真正的细胞核，仅有由核酸集中组成的拟核，也称核区（生物学名词）。

b.真核细胞的转录大多在细胞核中进行，也可以在半自助细胞器（如叶绿体和线粒体）中进行，蛋白质的合成在细胞质中进行，而原核细胞的转录与蛋白质的合成交联在一起进行。

c.真核细胞有内质网、高尔基体、溶酶体、液泡等细胞器，原核细胞没有。

d.真核生物中除某些低等类群（如甲藻等）的细胞以外，染色体上都有5种或4种组蛋白与DNA结合，形成核小体；而在原核生物则无。

e.真核细胞在细胞周期中有专门的DNA复制期（S期）；原核细胞则没有，其DNA复制常是连续进行的。

f.真核细胞的有丝分裂是原核细胞所没有的。

g.真核细胞有发达的微管系统，其鞭毛（纤毛）、中心粒、纺锤体等都与微管有关，原核生物则否。

h.真核细胞有由肌动、肌球蛋白等构成的微纤维系统，后者与胞质环流、吞噬作用等密切相关；而原核生物却没有这种系统，因而也没有胞质环流和吞噬作用。

i.真核细胞的核糖体为80S型，原核生物的为70S型，两者在化学组成和形态结构上都有明显的区别。

j.真核细胞含有的线粒体，为双层被膜所包裹，有自己特有的基因组、核酸合成系统与蛋白质合成系统，其内膜上有与氧化磷酸化相关的电子传递链。

k.真核生物细胞较大，一般10~100微米，原核生物细胞较小，大约1~10微米。

l.真核生物一般含有细胞器（线粒体和叶绿体等），原核生物的细胞器没有膜包裹。

m.真核生物新陈代谢为需氧代谢（除了amitochondriats)，原核生物新陈代谢类型多种多样。

n.真核生物细胞壁由纤维素或几丁质组成，动物没有细胞壁，原核生物真细菌中为肽聚糖。

o.真核生物动植物中为有性的减数分裂式的受精、有丝分裂，原核生物通过一分为二或出芽生殖、裂变。

p.真核生物遗传重组为减数分裂过程中的重组，原核生物为单向的基因传递。

q.真核生物鞭毛为卷曲式，主要由微管蛋白组成，原核生物鞭毛为旋转式，由鞭毛蛋白组成。

r.真核生物通过线粒体进行呼吸作用，原核生物通过膜进行呼吸作用。

s.真核生物在进化上是单源性的，都属于三域系统中的真核生物域，另外两个域为同属于原核生物的细菌和古菌。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因相关性上具有一定相似性，因此有时也将这两者共同归于Neomura演化支。

2.起源

关于细胞核起源的学说主要有：共营模型、自演化模型、病毒性真核生物起源模型、外膜假说、压缩和结构化假说，等等。

（1）共营模型

共营模型（syntrophic model）认为，古菌与细菌共生导致了含细胞核的真核细胞的诞生，但是，古菌与细菌均无细胞核（Hogan 2010）。共营模型认为，与现代产甲烷古菌类似的某些古老的古菌，侵入并生活在类似于现代粘细菌的细菌体内，形成了早期的细胞核。古菌与真核生物在特定蛋白质（如组蛋白）基因的相似性被认为是支持以古菌为基础的细胞核起源理论的证据。但共营模型并不能回答核是如何产生的问题。

（2）自演化模型

自演化模型（autogenous model）认为原真核（proto-eukaryotic）细胞直接自细菌演化而来，需要通过内共生。证据来自一类专性好氧菌——浮霉菌（Planctomycete），它们具有清晰的胞内膜结构，其中，有一种称之为Gemmata obscuriglobus的出芽菌，其染色质被双层的核膜所包裹，类似于真核生物的核的结构，而斯氏小梨形菌（Pirellula staleyi）的核被单层的细胞质内膜ICM所包裹（Fuerst 2005）。但是，这一模型并未进一步解释核实如何形成的。

（3）病毒性真核生物起源模型

病毒性真核生物起源模型（viral eukaryogenesis model）认为，病毒感染原核生物导致了膜结合的细胞核与其他真核生物特征的产生。证据是真核生物和病毒在大分子结构上存在一定相似性，譬如，线性DNA链、mRNA的加帽，以及与蛋白质的紧密结合（病毒的外套膜类似于组蛋白）。该假说的其中一种观点认为，吞噬作用形成了早期的细胞“捕食者”，并随之演化出细胞核（Bell 2001）。另一种观点则认为，真核生物起源于受到痘病毒感染的古菌，因为现代痘病毒与真核生物的DNA聚合酶具相似性（Villarreal and DeFilippis 2000，Takemura 2001）。

（4）外膜假说

外膜假说（exomembrane hypothesis）认为，细胞核是起源自演化出第二层外细胞膜的单个早期细胞，而包裹原来细胞的内膜则转变成了核膜，并逐渐演化出精巧的核孔结构，以便于将内部（如核糖体亚基）合成的物质送出核外（de Roos 2006）。

（5）压缩和结构化假说

染色体结合有两种蛋白质：组蛋白和酸性蛋白质。在真核细胞的有丝分裂过程中，与组蛋白耦联的DNA分子的压缩能力是十分惊人的（DNA分子被压缩了8400倍）。细菌和古菌的C值（单位pg）的中位值约在10-3–10-2之间，而真核生物约在1-10之间，高约3.5个数量级。

压缩与结构化假说认为，细胞核源自原核细胞基因组的大型化（包括DNA的复制错误或多倍化、侧向基因转移方式、内共生融合等）。核的成型及有丝分裂的出现主要是为了满足将巨大的DNA分子准确地分配到子代中去的需求，因此，如何将长链DNA有效地压缩（借助组蛋白）成若干染色体以及如何将多个染色体同时分离（借助纺锤体）是核演化的关键。从原核生物到真核生物，基因组的DNA总量大约增加了3.5个数量级，这与现代真核生物的DNA压缩比（packing ratio）惊人地一致。包括核膜在内的细胞内膜系统就是为了实现对复杂生化系统进行秩序化管控，或者说，秩序化是通过细胞内部的模块化得以实现的。

3.形态结构（1）形状

细胞一般比较微小，需要用显微镜才能看见，通常以μm计算其大小。但也有少数例外，如一些鸟卵（不包括蛋清），直径可达几个cm。细胞的形态结构与机能也是多种多样的（图1—1）。游离的细胞多为圆形或椭圆形，如血细胞和卵；紧密连接的细胞有扁平、方形、柱形等；具有收缩机能的肌细胞多为纺锤形或纤维形；具有传导机能的神经细胞则为星形，多具长的突起。细胞虽然形形色色，但是它们在形态结构与机能上又有共同的特征。

由于结构、功能和所处的环境不同，各类细胞形态千差万别，有圆形、椭圆形、柱形、方形、多角形、扁形、梭形，甚至不定形。

原核细胞的形状常与细胞外沉积物（如细胞壁）有关，如细菌细胞呈棒形，球形，弧形、螺旋形等不同形状。单细胞的动物或植物形状更复杂一些，如草履虫像鞋底状，眼虫呈梭形且带有长鞭毛，钟形虫呈袋状。

高等生物的细胞形状与细胞功能和细胞间的相互关系有关。如动物体内具有收缩功能的肌肉细胞呈长条形或长梭形；红细胞为圆盘状，有利于O2和CO2的气体交换。植物叶表皮的保卫细胞成半月形，2个细胞围成一个气孔，以利于呼吸和蒸腾。细胞离开了有机体分散存在时，形状往往发生变化，如平滑肌细胞在体内成梭形，而在离体培养时则可成多角形。

（2）大小

一般说来，真核细胞的体积大于原核细胞，卵细胞大于体细胞。大多数动植物细胞直径一般在20~30μm间。鸵鸟的卵黄直径可达5cm，支原体仅0.1μm，人的坐骨神经细胞可长达1m。

（3）组成

在真核细胞的核中，DNA与组蛋白等蛋白质共同组成染色体结构，在核内可看到核仁。在细胞质内膜系统很发达，存在着内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体等细胞器，分别行使特异的功能。

4.各种真核细胞（1）植物细胞

植物细胞也与其它真核细胞有很多不同。其特征是：

由单层膜所包围的中央大液泡，维持细胞渗透压，其中的液体也是植物汁液的主要来源。

纤维素、半纤维素与果胶构成的细胞壁，保护原生质体。这与含有几丁质成分的真菌、粘菌和水霉细胞壁不同。

胞间连丝通过纹孔穿过细胞壁使每个植物细胞与其相邻细胞连接，并相互沟通，这与功能类似的动物细胞间隙连接系统有所不同。

含有许多两层膜的色素体（即原始色素体，植物也是原始色素体生物中的一类），特别是富含叶绿素的叶绿体，进行光合作用并使植物呈绿色。

高等植物，包括松柏和开花植物（被子植物）缺少鞭毛和中心粒。

（2）真菌细胞