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2022年7月15日，河北师范大学汤文强教授课题组和孙玉教授课题组在The Plant Cell在线发表了题为“ERECTA regulates seed size independently of its intracellular domain via MAPK-DA1-UBP15 signaling”的研究论文，揭示了一条通过母体遗传调控拟南芥种子大小的信号传导途径。

种子作为植物世代交替的重要组成部分，其大小不仅会影响植物在进化上的适应性，也是衡量农作物产量的一个主要指标。种子来源于受精后的胚珠，胚珠中的大孢子经过双受精形成胚胎和胚乳，胚珠的珠被属于母体组织，受精后发育成种皮。因此，植物种子的最终大小是由来自于母体的珠被以及合子胚和胚乳的发育共同决定的。研究发现，拟南芥珠被的发育主要由两个生物学过程决定：发育早期（授粉后 1-3天）增加细胞的数目的细胞快速分裂过程，以及发育后期（授粉后 3-10天）增加细胞的体积的细胞膨大过程（如图1）。由于种子的生长需要珠被和胚及胚乳的协调发育，保证珠被为发育中的合子胚和胚乳提供合适的生长空间，因此受精过程中可能产生一些信号分子作用于珠被细胞来调节珠被的发育。

图1 拟南芥Col-0授粉后不同天数种子大小以及外珠被细胞数的变化。A. Col-0授粉后不同天数的种子照片，0 DAP为提前去雄1天且未受精的胚珠，标尺为100 μm。B. A图中不同DAP种子外珠被周长以及数目的统计图 (n>15)，误差值代表的为±SD，DAP：授粉后天数。

在拟南芥中已经发现了多个通过调节珠被的发育来影响种子大小的基因，但是这些基因都局限于独立的遗传途径，它们相互之间是否有上下游作用关系并没有确立。在这些基因中，以DA1-UBP15为核心的蛋白泛素酶体途径在外珠被的细胞增殖过程中发挥着重要的作用，但是该途径上游受哪个信号途径调控还不是非常清楚。

汤文强教授课题组的研究证明拟南芥植物类受体激酶ERECTA可以通过MKK4-MPK3/MPK6级联信号通路来影响DA1-UBP15途径，最终通过影响外珠被的细胞增殖来调控种子大小。研究发现MPK3与MPK6可以同DA1直接相互作用并将DA1磷酸化，让DA1蛋白变得不稳定从而抑制DA1的功能，进而促进UBP15蛋白的积累，最终促进外珠被的细胞增殖过程。

该研究将质膜受体、MAPK通路以及DA1-UBP15途径联系到了一起，提出了一条相对完整的信号通路，为解析胚胎、胚乳以及珠被之间如何通过信号交流来协同调控种子发育这一重要的科学问题提供了重要线索。此外，该研究还发现ERECTA激酶域缺失突变体的种子大小是正常的，这表明ERECTA是以不依赖于激酶域的方式调控外珠被的细胞增殖过程，因此提出了ERECTA可能作为共受体参与种子大小的调控的观点（图2）。该研究揭示了一个受体激酶能以受体和共受体的方式分别调节不同的植物生长发育过程的新机制，对我们深入理解RLKs发挥功能形式的多样性具有重要的科学意义。

图2 ERECTA调控种子大小的模式图

据悉，该论文是与中国科学院遗传与发育生物学研究所李云海研究员课题组的合作研究成果。河北师范大学汤文强教授和孙玉教授为共同通讯作者，河北师范大学博士研究生吴雪丹以及已经毕业的硕士研究生蔡兴卜为该论文的共同第一作者。该研究得到了国家自然科学基金项目、河北省教育厅项目、以及河北省研究生创新资助项目的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koac194