原生生物界—有孔虫门（上）

真核生物域

原生生物界

有孔虫门

有孔虫门（学名：Foraminifera），为变形虫状原生生物的大分类。它们拥有的网状假足及幼细线状细胞质会分散及融合而形成动态的网，它们会形成有一个或多个室的外壳，部分在结构上有高度发展。它们大部分大小小于一毫米，但部分则较大，纪录中最大的样本大小达19厘米。

虽然现尚未有形态学上相关的支持，分子资料强力提出因为有孔虫门与丝足虫类（Cercozoa）及放散虫门（Radiolaria）都为变形虫状及有复杂形态的外壳，所以有密切关系。这三类形成有孔虫界（Rhizaria）。但有孔虫门与其他类别的实际关系还不是完全清楚。

1.演化学（1）化石的发现

死去的浮游有孔虫门生物不断大量地向海床落下，它们蕴含丰富矿物的外壳以化石的形态在沉积物中被保留着。在1960年代起，一方面在深海钻探计划（Deep Sea Drilling Program）、海洋钻探计划（Ocean Drilling Program）及综合海洋钻探计划（Integrated Ocean Drilling Program）的赞助，另一方面亦受到石油探采（oil exploration）的目的所推动下，由先进的深海钻探技术所带出的沉积物核心中，可以发现几百万年前的有孔虫门生物化石。

（2）大量的高品质素材

在其实际上无限量供应的化石外壳及其核心中有相对高准确度的时期抑制原型下，有孔虫门生物能够制造出非常高品质的浮游有孔虫门生物化石记录，最早可以追溯至侏罗纪中期，其化石亦可以提供科学家一个不平衡的记录去测试及记录演化过程。因为化石记录的品质极高，令物种间的相互关系可以以此为基础，能够造成极详细的影像。在很多情况下其后会在现存的样本上以分子基因研究的方法作独立确认。

（3）寒武纪—奥陶纪

有孔虫类最早出现于寒武纪—奥陶纪的古老有孔虫多为假几丁质或胶结质，构造为简单球形或袋状等原始类型。泥盆纪出现多房室类群、房室排列多样化，有双列、三列或多列。

（4）二叠纪

二叠纪为古生代有孔虫繁盛时期，以内卷虫等占绝对优势。似瓷钙质无孔有孔虫，也在这一时期开始出现。晚古生代发生了剧烈的构造运动和大陆运动，海退大幅度改变了水圈条件，导致三叠纪有孔虫种类发展缓慢。

（5）侏罗纪

到了侏罗纪，气候转暖而平稳、海浸广泛，世界有和暖的边缘海和环赤道暖流系。这一时期堪称有孔虫盛期，各种类型的钙质和胶结底栖有孔虫十分丰盛，并出现文石质壳的罗伯特虫类群，浮游有孔虫在此期开始出现。到白垩纪，浮游有孔虫更为丰盛，成为白垩纪优异的标准化石。但到了白垩纪晚期，大多数白垩纪浮游有孔虫和浅水底栖有孔虫绝灭，而大多数深水底栖有孔虫仍延续出现。这一事实提示了当时海洋环境的剧烈变化仅局限于200～300米的上面水层。

第三纪初期古新世一些白垩纪浮游有孔虫类群如轮孔虫科、截球虫科、沙科虫科已全部绝灭，而抱球虫科成为最主要的浮游类群。同时，还出现汉京虫科、圆辐虫科等类群。始新世大型钙质底栖有孔虫，如货币虫科、鳞环虫科、蜂巢虫科等都很丰盛，形成石灰岩。中新世有孔虫基本具备了现代有孔虫的属种面貌。

（6）现代研究

20世纪60年代以来，世界各国对各大洋有孔虫的调查研究，“深海钻探计划”（DSDP）的成功，电子显微镜和电子探针等新技术的应用，细胞学、生理学、生物化学、生态学等现代生物学概念以及新的研究手段、新的资料分析方法的引入，促使对有孔虫的研究向新的高度发展。

2.形态特征（1）单细胞

有孔虫是单细胞动物。有石灰质壳﹐壳上多小孔﹐由此溢出许多丝状的假足。生活在海洋中﹐遗壳堆积海底﹐形成岩石。有孔虫化石可用来测定岩石的地质年龄。

虫体隐藏在细小的壳内，小壳分为许多小的内格，由一些微孔或孔状接缝所穿通。壳一般是碳酸钙质的，也有硅质的和几丁质的。某些有孔虫则是通过把细粒矿物质或其它外来的颗粒胶结起来，来建造自己的壳，这种壳为胶结的或含沙质的。由于有孔虫特别小，在钻探过程中不会被破坏，所以对寻找石油特别有价值。

某些有孔虫可以很容易地用肉眼看见，少数种类的有孔虫的壳，直径达5 厘米。某些有孔虫的壳（例如抱球虫属）大量堆积在现代洋底的许多地方，形成厚层沉积物。这种软的、细粒的、被称为抱球虫软泥的钙质物质，今覆盖着约1.3 亿平方公里的海底。在地质时代也有与此相似的沉积，但已变成厚层的白垩和石灰岩。

（2）介壳

根足类有孔虫目（Foraminiferida）的原生动物，特点是︰从藏在介壳内的单核或多核的细胞质体伸出细长的伪足。因种类不同，介壳大小可从极微小，到最大直径超过5公分（2英寸）。且形状和室的数目、化学组成以及表面定向亦因种而异。南太平洋种类的介壳特大，大洋洲岛屿的居民取作珠宝使用。埃及金字塔的始新世石灰岩中找到的钱币虫属(Nummulite)介壳直径大於5公分。有孔虫类栖居於几乎所有有保护物和适宜的食物(微小生物)的海域，几乎在所有深度处都有发现。是现存浮游和底栖的小型动物区系的重要组成部分。化石到处可见，因此可作为判定地质年代和探测石油的标准化石。有孔虫死後，其石灰质空壳下沉，形成有孔虫软泥，覆盖著约有30%的洋底面。石灰石和白垩是有孔虫的海底沉积产物。

（3）外壳

在英国南安普顿的海洋学中心研究海洋生物的Alan Hughes说，有孔虫或许是海洋中除了细菌之外最丰富的海洋生物。大多数有孔虫拥有碳酸钙制成的复杂的壳。

但是在挑战者深渊找到的有孔虫缺少外壳。实际上，科学家捞到的85%的有孔虫属于软壳的allogromiids——它们只占海洋表面有孔虫群的5%~20%。

这可能是因为海洋的最深处只有很少的碳酸钙，这就意味着这些微生物可能无法制造外壳。“当你越走越深的时候，你就会到达一个叫做钙补偿点的深度，”Hughes解释说。“在那个深度之下，你就开始发现软壳的有孔虫”。

3.生活习性（1）生存环境

现代的有孔虫绝大多数都是海生的，只有少数生活在潟湖、河口等半咸水的环境里，也有极少数广盐性的可以生活在超过正常盐度的咸水里，还有极个别的可以生活在淡水里，如瓶形虫超科中的个别种属。大多数的有孔虫为底栖生活，少数为浮游生物。底栖的有孔虫通常都可以在海底缓慢移动，只有少数固着生长。

影响有孔虫生长、生殖和分布的主要因素是水温、深度和盐分；适当食物的是否易得；基质的性质以及氧气的供给等。现存的海洋有孔虫种群由6个公认的不同动物区系组成；其中4个出现在较暖的海水中；两个在较冷的海水中。

（2）抵压性

北里洋的研究组认为，软有孔虫在马里亚纳海沟兴旺发达，是因为它们是为数不多的能抵挡巨大压力的生物。地质学家认为这个海沟形成于6百万到9百万年前。在那个时自抄候，生态系统中不那么耐压得物种确实被压死了。

海水表层碳酸钙是饱和的。随着水深增大，由于温度降低,CO2含量增加，碳酸钙溶解度增大，至某一临界深度，溶解量与补给量相抵平衡，这一临界深度就是碳酸钙补偿深度。

4.繁殖方法

有孔虫的生殖方式分有性生殖和无性生殖两种。它们的生存空间与其它原生动物一样甚为广泛，分浮游和底栖两个类群。有孔虫对环境的反应特别敏感，有明显的深度分布范围,因而它们是最好的海深指示生物。由于不同时期有不同的有孔虫,因此，根据有孔虫的沉积物不但能确定地层的地质年代，而且还能提示地下情况,从而为寻找矿藏尤其是石油，提供重要依据。有孔虫的个体极其微小，只有0.15毫米大小，需要借助放大镜才能分辨出来。它们比珊瑚在地球上出现的时间还早，而且一直繁衍至今。它们种类多繁殖力强，用无性生殖的生殖方式，一边大量繁殖，一边死亡，死后遗留下来的几丁质、硅质和钙质的壳沉积于礁石上与造礁珊瑚的骨骼胶结在一起。有的生物礁就是有孔虫的遗骸占据了主导地位。斐济群岛、埃利斯群岛中的富纳富提环礁，都是由有孔虫的遗骸为主体构成的。

虽然有些种类只行无性生殖，而大部分种类具有规律的或偶见的有性世代。生殖过程通常需时1～3天。较小的种可在一个月完成有性和无性世代。但较大的种，往往需要1～2年。因为通常所有的细胞质均分配给新形成的幼体，因此生殖通常使母体的生命终止。

5.分布范围

它们的家园远在海平面之下，比珠穆朗玛峰的高度还深。在太平洋最深的海沟——这个地球上最偏僻的角落发现了微小的生物。它们生活在马里亚纳海沟的挑战者深渊底部的泥浆中。挑战者深渊底部在西太平洋海面的11千米之下，那个深度的压力是海面的1090倍。

在横须贺的日本海洋科学技术机构的北里洋(Hiroshi Kitazato)领导了这项研究，他们使用一艘叫做海沟号(Kaiko)的潜艇收集了这个海沟的沉积物。这个遥控深海潜艇第一次潜入玛里亚纳海沟是在1995年。在2003年的一次任务中，它在海中失踪。

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