真后生动物亚界—刺胞动物门（下）

4.细胞组织分化

刺胞动物不仅有细胞分化，而且开始分化出简单的组织。刺胞动物的体壁由外胚层、内胚层和两层细胞之间的中胶层构成。外胚层有4种细胞：上皮肌肉细胞、腺细胞、间细胞、刺细胞。

上皮肌肉细胞（epithelio-muscular cell）的特点是在上皮细胞内包含有肌原纤维。这种细胞具有上皮和肌肉的功能，所以称为上皮肌肉细胞（epithelio-muscular cell）简称皮肌细胞。同时刺胞动物的上皮还具有像神经一样的传导功能，这是近些年来应用电生理学技术和电子显微镜检来研究腔肠动物神经的一个发现。非神经的传导（non-nervous conduction）或类神经（neuroid）传导，首先是在腔肠动物得到证实的。上皮肌肉细胞既属于上皮，也属于肌肉的范围。这表明上皮与肌肉没有分开，是一种原始的现象。一般在上皮肌肉细胞的基部延伸出一个或几个细长的突起，其中有肌原纤维（myofibrils），也有的上皮成分不发达，成为肌细胞（myocyte），有的是上皮成分发达，细胞呈扁平状，肌原纤维呈单向排列，或者是2排肌原纤维呈垂直排列，也有的上皮成分发达呈圆柱状，周围有一系列的平滑肌环。肌纤维也分为横纹肌、斜纹肌和平滑肌。每个肌原纤维都是由一束细丝组成，这些丝又分粗、细2种，与高等动物粗（肌球蛋白）、细（肌动蛋白）丝相似，其收缩机理也和高等动物的相似。关于肌肉的神经支配了解的不多，有的实验证明，刺胞动物的神经与肌肉的接触部分——神经肌肉突触（neuromuscular synapses）的超微结构和神经肌肉连接（neuromus-cular junction），也都与高等动物的相似。

腺细胞（glandcell）是一种具分泌能力的上皮细胞。在水螅的基盘处及触手的表皮层中腺细胞特别发达，它的分泌物可以帮助水螅体附着及捕食等。在具有骨骼的种类，例如水螅型群体及珊瑚类，其腺细胞可以分泌大量的角质或钙质以形成几丁质的围鞘或钙质外骨骼。胃层中也含有大量的腺细胞，细胞内含有大量的分泌颗粒，它可以转化成消化酶，进行食物的细胞外消化。

间细胞（interstitialcell）位于上皮细胞之间，靠近中胶层处，是一些小型、圆形的细胞，单独或成堆分布，具大的细胞核，它是体内一种未分化的细胞，由它可以转化成生殖细胞、刺细胞、腺细胞等其他类型的细胞。

刺细胞（cnidoblast）是刺胞动物特有的一种攻击及防卫性细胞。在水螅类分布于表皮层中，特别是在口区、触手等部位，在钵水母及珊瑚类除了分布于体表及触手外，消化腔的胃丝、隔膜丝上也有大量的分布以帮助捕食。刺细胞是一种特化了的上皮肌肉细胞，核位于基部，细胞顶端具一个刺针（cnidocil），伸出体表，其超微结构相似于鞭毛；刺的基部也有基粒。刺细胞内有一刺丝囊（nematocyst），囊的顶端为一盖板（lid），囊内为细长盘卷的刺丝。当刺针或刺细胞受到刺激时，刺丝囊由刺细胞中被排出，同时刺丝也由刺丝囊外翻出来，形成不同长度的刺丝，用以捕食及防卫。实验证明刺丝囊的排放机制是由机械刺激及化学刺激的联合作用所引起，单独地使用其中任何一种刺激并不引起排放。外界刺激作用于刺细胞，引起刺丝囊由周围细胞质中吸收水分，改变囊壁渗透性，刺细胞随之收缩，增加了刺丝囊内的压力，刺丝冲破盖板外翻出来而引起了排放。所以其排放是由于外界刺激直接作用于刺丝囊，而不是通过神经细胞。神经的传导作用可能仅在大量的刺细胞的排放中起调节作用。已排放的刺丝囊其尖端不断地渗出液体，这种液体对被捕物具有麻醉及毒杀作用。有人用一种海葵Aiptasia，从其消化道内胃丝上收集大量的刺丝囊毒液进行分析，结果发现其中有四种蛋白质成分。再用这四种蛋白质成分对招潮蟹（Uca）及喇咕虾（Procambarus）做毒性实验，结果发现其中有的蛋白质成分有毒杀作用，有的蛋白质有破坏细胞膜及神经索传递动作电位的能力，有的蛋白质成分引起实验动物的强烈痉挛，这说明是通过神经系统的作用所引起。实验结果说明由胃丝上收集的这些蛋白质具有神经毒素、肌肉毒素、溶血性及坏死性的特征。有的刺胞动物其刺丝囊的毒素甚至对人也造成麻痹作用，例如大海蜇、霞水母等。每个刺细胞仅能排放一次，但可以由间细胞不断地补充及更新，根据其排放出的刺丝囊及刺丝的形态、腔肠动物的刺丝囊有30多种，但每种动物一般有l～7种不等。例如水螅有四种，一种是穿刺刺丝囊（penetrant），用以穿刺并释放毒液；一种是缠绕刺丝囊（volvent），这种不释放毒液、但能缠绕捕获物；还有两种是粘着刺丝囊（glutinant），它们所排出的刺丝具有粘着及捕食功能。前两种刺丝囊对化学刺激，特别是食物刺激比较敏感，后两种对机械刺激敏感。有人观察水螅在一次捕食时可排放出触手上25%的刺丝囊，并在48小时内更新。

5.生殖与生活史

无性生殖及有性生殖在腔肠动物中都是很普遍的。无性生殖的主要形式是出芽生殖，特别是在水螅型更为常见。例如水螅出芽时从身体的靠基部通过体壁及胃腔的向外突出，再长出触手与口即形成芽体，以后芽体与母体分离即形成新的个体。但在薮枝螅（Obelia）所形成的芽体与母体不分离则形成了群体。其次，也可以通过分裂方式进行无性生殖，主要发生在水螅型，例如海葵可以纵分裂，钵水母的幼体以横分裂进行无性生殖。此外水螅型一般具有很强的再生能力，例如，将水螅切成数段，条件合宜时每段都可以再生成一个新的个体，再生时口与反口端的极性不变，但口端的再生速度比反口端迅速。所以水螅型的再生现象也被认为是无性生殖的一种方式。有些生殖出现在多数水螅型及所有的水母型，除少数种类例如水螅为雌雄同体之外，绝大多数种类为雌雄异体（或异群体）。生殖细胞来源于间细胞，然后迁移到固定的位置上形成生殖腺。水螅虫纲的动物生殖腺来源于表皮层，例如水螅，水螅水母的生殖腺位于放射管下或垂唇周围，但都是来源于表皮层细胞。钵水母纲的生殖细胞起源于胃层位于胃囊低部。珊瑚纲的生殖细胞是由胃腔中的隔膜上发生，也是内胚层来源。腔肠动物只有生殖腺，没有出现生殖导管及生殖附属腺，生殖细胞成熟之后由口排出，或由体壁破裂而释放。受精作用依不同的种而异，或在体外海水中进行，或在垂管的表面，或在胃腔内生殖腺的部位进行。卵裂是完全的，形成中空的囊胚，经移入法或内陷法形成原肠胚，结果形成两层细胞，即两个胚层，内部成团的细胞为内胚层，将来形成成体的胃层，外表的一层为外胚层，将来形成成体的表皮层。实心的原肠胚迅速延长，体表出现纤毛，形成了自由游泳的浮浪幼虫（planula）。浮浪幼虫早期没有口及胃腔，游泳一段时间之后，固着在水草、岩石或其他物体上发育成水螅型体，或再经过出芽生殖形成群体。淡水生活的水螅没有幼虫期，其受精卵直接发育。

6.下属纲

珊瑚纲（Anthozoa）

水母亚门（Medusozoa）

立方水母纲（Cubozoa）

水螅纲（Hydrozoa）

胞内寄生水螅虫纲（Polypodiozoa）

钵水母纲（Scyphozoa）

十字水母纲（Staurozoa）

胞内寄生水螅虫纲（Polypodiozoa）

黏体动物纲（Myxozoa）

7.胞内寄生水螅虫纲

胞内寄生水螅虫纲（学名：Polypodiozoa），刺胞动物门下一纲，本纲仅包括一目一科一属一种。

胞内寄生水螅虫寄生于鲟鱼卵中，是一种非常特殊的刺胞动物。

（1）形态特征

与其他刺胞动物一样，鲟卵螅是一种两胚层有口无肛门的动物，但是，它们的胃层位于体外，皮层位于体内（胚层逆转），且与其他刺胞动物门的独立生活或寄生于动物体内的物种不同，它们寄生于鲟鱼卵中。

（2）生活习性

鲟卵螅的生活史十分复杂，大体分为两个阶段：寄生生活阶段和自由生活阶段；寄生阶段只进行无性出芽繁殖；自由生活阶段，无性分裂繁殖和有性生殖同时存在。

①寄生阶段

鲟卵螅的卵（双核细胞）进入雌性鲟鱼体内后会以未知方式进入其卵细胞内，并会有类似多孔动物门的胚层逆转现象出现，内胚层外翻形成外部，外胚层内陷进入内部，形成浮浪幼虫。而后浮浪幼虫开始延长成蠕虫状，形成茎，茎上会长出许多凸起，称为芽，每个芽体逐渐发育成一个球形包囊；而外胚层细胞就在球囊内侧发育，生长出大多数刺胞动物共有的触手和刺丝囊，每一个包囊都是一个鲟卵螅“水母”，此阶段持续至雌鲟鱼产卵为止。

②自由生活阶段

雌鲟鱼产卵后，鲟卵螅也就迎来了自由生活阶段。首先，包囊里的外胚层发育成的结构，会从茎上的开口处翻到外面，此时，鲟卵螅恢复了外胚层在外的正常结构，此时内胚层结构还会抓取一部分没有完全吸收的卵黄，作为自由生活阶段进一步发育的养分，同时发育良好的触手翻转出来，它们用触手戳破鱼卵，而后连在一起的多个个体开始逐个分离开，成为一个个体长约两毫米的小型子个体，进行自由生活。此时的鲟卵螅为两侧对称生物。

（3）繁殖方式

与其他刺胞动物门动物一样，有有性生殖及无性生殖，存在世代交替现象。

（4）栖息环境

淡水中（自由生活阶段），鲟鱼卵中（寄生阶段）。

（5）分布范围

北欧、西伯利亚、北美部分淡水河流中。

（6）下属

胞内寄生水螅虫目（Polypodiidea）

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