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光合作用是地球上最大规模的能量和物质转换过程，光合作用产物是地球上几乎一切生命生存和发展的物质基础。光合生物不断进化，历经从无氧光合到有氧光合、从海洋到登陆，最终造就了今天繁荣昌盛的绿色家园。光反应中心复合物（reaction center, RC）承载着光能吸收、传递和转化的功能，其结构随着光合生物的不断进化而发生改变，这些结构变化使其能够在特定光环境下工作以满足光合生物生长发育的需求。揭秘光反应中心结构变化的规律将为人类利用光合作用提供更多的可能，而光反应中心结构演化的踪迹或许可以从现存的某些特殊光合细菌中寻到线索。

近日，济南大学秦晓春课题组与清华大学、南方科技大学隋森芳院士课题组合作在Nature Communications杂志上以长文形式发表了题为Structure of the Acidobacteria homodimeric reaction center bound with cytochrome c的研究论文。该研究报道了一种酸杆菌门光合细菌同质二聚体类型的光合反应中心（RC）复合体高分辨率冷冻电镜三维空间结构，这是首个结合了细胞色素c的I型同质二聚体光反应中心结构、首个在捕光天线系统中结合叶绿素a（chlorophyll a, Chl a）与细菌叶绿素a（bacteriochlorophyll a, Bchl a）两种色素的光合膜蛋白结构，不仅揭示了该物种进行高效光能捕获、传递和转化的超分子结构基础，而且对于理解光反应中心结构演化具有重要意义。

不同光合生物（包括光合细菌、藻类以及高等植物）可以通过不同的“捕光系统-RC”光合作用单元装置高效捕获、传递与转换光能。目前光合细菌可划分为七个门：蓝细菌门、变形菌门、绿弯菌门、芽单胞菌门、厚壁菌门、绿菌门以及酸杆菌门，除酸杆菌门外，其余六大门类光反应中心的三维空间结构均已有报道。嗜热光合酸杆菌（Chloracidobacterium thermophilum，简称C. thermophilum）是酸杆菌门中的典型代表，是微需氧而不产氧的光合细菌，其光反应中心（CabRC）的核心亚基PscA在氨基酸序列上与其它核心亚基存在较大差异，因此CabRC在空间结构、色素排布以及能量传递上很可能存在区别于其它门类光合细菌光反应中心的特点。

图1：两种CabRC的三维空间结构形式

该项研究利用单颗粒冷冻电镜技术解析了大小两种CabRC（CabRCL和CabRCS）的高分辨率三维结构（图1），分辨率分别为2.61 Å和2.22 Å。CabRCL和CabRCS在周质侧均结合两种单血红素细胞色素c亚基（PscX与PscY）作为电子供体蛋白，而CabRCL比CabRCS在胞质侧多结合PscB电子受体蛋白与PscZ亚基。以CabRCL为例，整个结构包含12个蛋白质亚基、2个锌-细菌叶绿素a’（Zn-Bchl a’）分子、16个Bchl a分子、10个Chl a分子、2个番茄红素分子、2个血红素（Heme）分子、3个铁硫簇（Fe4S4）、12个脂质分子、2个钙离子、6个水分子、32个未知小分子和两个未知多肽。

该结构在多方面具有重要意义：

（1）基于电子供体侧结合两个不同的细胞色素c亚基，首次揭示了I型同质RC中存在由Heme参与的电子传递途径（图2），即：Heme1-Heme2-P840-Acc-A0-FX-FA-FB，而以往仅在II型RC中观察到Heme分子作为电子供体存在（I型、II型反应中心分别以铁硫簇、醌作为电子终端受体）；

图2：CabRC电子传递链中的辅因子排布

（2）从电子受体蛋白与RC的结合方式看，与光系统I（I型异质二聚体RC）相比，首次发现I型同质二聚体RC的电子受体蛋白几乎以倒置的方式与RC结合，而同质二聚体RC被认为是RC的古老形式，该结构揭示了电子受体在进化过程中与RC结合方式上的变化；

（3）从电子传递链的组成看，P840由一对锌-细菌叶绿素分子组成，Acc与A0均由Chl a分子组成，未发现醌分子参与电子传递链，而两个脂分子与A0存在相互作用，揭示了电子传递链的多样性与复杂性；

（4）两个Ca2+离子对称的分布在Heme2与特殊对P840之间，与光系统II中水裂解中心Mn4CaO5具有相似的位置和类似的蛋白微环境，该结构特点对于理解有氧光合进化具有重要意义；

（5）核心亚基周围存在类似PSII的低分子量亚基分布，提示C.thermophilum在整个光合RCs进化中的地位十分特殊；

（6）基于高分辨率结构及对Chl a和BChl a密度的精准研判，首次揭示了一种由二者共存组成的杂合天线系统，并提出了激发能在天线内部可能的能量传递路径（图3）。一般认为有氧光合生物使用叶绿素类作为捕光色素捕获可见光，无氧光合生物使用细菌叶绿素类作为捕光色素捕获红外光，而CabRC的捕光天线系统不仅结合Chl a而且结合BChl a，这导致它既可以吸收可见光又可以吸收红外光，因此该结构为拓展太阳能吸收光谱、提高光能利用率提供了珍贵的自然范本。

以上研究成果将推动光合作用机理研究进展，也将为人工模拟光合作用、提高作物光能利用率提供新思路、新方法与新途径。

图3：CabRC中细菌叶绿素、叶绿素与番茄红素的分布及可能的能量传递途径

该项研究由济南大学秦晓春课题组与清华大学、南方科技大学隋森芳课题组合作完成，济南大学为第一完成单位。秦晓春教授和隋森芳院士为论文的共同通讯作者，济南大学生物科学与技术学院青年教师董士尚、隋森芳院士课题组在读博士研究生黄国强和秦晓春课题组2021届毕业硕士研究生王昌辉为论文共同第一作者。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、山东省自然科学基金和泰山学者计划等项目的资助。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-022-35460-6