芸香科—芸香亚科（上）：吴茱萸
真核生物域
被子植物门
双子叶植物纲
无患子目
芸香亚科（学名：Rutoideae）为芸香科的一个下级分类。5族约86属。我国连引入栽培的芸香属在内有2族9属。全国各地分布。
1.形态特征
叶片是柑橘科植物中罕见的羽状复叶，鲜明的绿叶，略带有麝香味，茎直立而分枝，从基部开始木质化，枝的尖端会绽开黄色的4瓣花或5瓣花。
心皮5-4、很少3-1个，离生或基部连合。蓇葖果，沿心皮背腹两缝线或腹缝线开裂，分果瓣的内、外果皮明显有别；种子贴着于花后增大的珠柄上，很少为有4-1个小核的肉质核果。
2.臭常山属
臭常山属（学名：Orixa）是芸香科下的一个属，为落叶灌木植物。该属仅有臭常山（Orixa japonica）一种，分布于日本、朝鲜和中国华东经中部至四川。
（1）形态特征
落叶灌木；单叶，互生，有油点。花单性，雌雄异株，着生于二年生枝上，雄花多朵排成下垂的总状花序，但花梗极短，整个花序脱落，有明显的膜质苞片；花细小，淡黄绿色；萼片与花瓣各4片；萼片甚小；花瓣覆瓦状排列；雄蕊4枚，花丝分离；雌花单生，或在短的侧枝上数花相近接而呈总状花序状，花梗短，雌蕊由4个心皮组成，心皮彼此贴合，花柱甚短，每心皮有1胚珠。成熟果（蓇葖）开裂为4个分果瓣，外果皮厚，硬壳质，有横向肋纹，内果皮软骨质，蜡黄色，光滑，有近圆球形褐黑色种子1粒；种子有肉质胚乳。
（2）臭常山
臭常山（学名：Orixa japonica），为芸香科臭常山属下的一个种。
①产地生境
分布于日本和中国；在中国分布于河南（伏牛山、大别山、桐柏山以南）、安徽、江苏、浙江、江西、湖北、湖南、贵州（印江、毕节、纳雍、普定、贵阳、瓮安、绥阳、赤水、道真、罗甸、荔波）、四川、云南（丽江）。生长于海拔500-1300米山地密林或疏林向阳坡地。喜温暖湿润的气候，在高寒山区生长不好，以肥沃的夹沙土生长较好。
②主要价值
中国民间有零星栽种，取其果作药用。根、茎用作草药。味辛，性寒。据载有小毒。清热利湿，调气镇咳，镇痛，催吐。治胃气痛、风湿关节痛等。鲜叶搓汁，可杀牛马身上虱。
3.吴茱萸属
吴茱萸属（学名：Euodia）是芸香科的一个属，约150种，分布于亚洲、非洲东部及大洋洲。我国有约20种5变种，除东北北部及西北部少数省区外，各地有分布。
（1）形态特征
常绿（单小叶或3小叶种）或落叶（羽状复叶种）灌木或乔木，无刺。叶及小叶均对生，常有油点。聚伞圆锥花序；花单性，雌雄异株；萼片及花瓣均4或5片；花瓣镊合或覆瓦状排列，花盘小；雄花的雄??4或5枚，花丝被疏长毛，退化雌蕊短棒状，不分裂，或4-5裂；雌蕊由4或5个离生心皮组成，每心皮有并列或上下叠置的胚珠2颗，退化雄蕊有花药而无花粉，或无花药则呈鳞片状，花柱彼此贴合，柱头头状。蓇葖果，成熟时沿腹、背二缝线开裂，顶端有或无喙状芒尖，每分果瓣种子1或2粒，外果皮有油点，内果皮干后薄壳质或呈木质，干后蜡黄色或棕色；种子贴生于增大的珠柄上，种皮脆壳质，褐至蓝黑色，有光泽，外种皮有细点状网纹，种脐短线状，胚乳肉质，胚直立，子叶扁卵形。染色体数；X=9，18，39，2n=72。
（2）主要价值
本属植物的叶、花、果皮均含多种挥发油。根皮、果皮、茎皮及种子通常含生物碱，以quinolines类最普遍，次为acridones和quinazolines类，其他各类较少。种子多含limonoids。少数种类含香豆素。
一些种的幼果入药作健胃剂，又可用为止痛及驱蛔虫药。
（3）吴茱萸
吴茱萸（学名：Euodia ruticarpa），分布于中国和日本。在中国分布于秦岭以南各地，但海南未见有自然分布，曾引进栽培，均生长不良。各地有小或大量栽种。
①植物学史
吴茱萸始载于《神农本草经》，被列为中品。
《名医别录》中记载：“吴茱萸生上谷川谷及冤句……九月九日采，阴干。陈久者良。”
唐代陈藏器说：“茱萸南北总有，入药以吴地者为好，所以有吴之名也。”
宋代苏颂说：“今处处有之，江浙、蜀汉尤多，木高丈余，皮青绿色，叶似椿而阔厚，紫色，三月开红紫细花，七月、八月结实似椒子，嫩时微黄，至熟则深紫，或云颗粒紧小，经久色青绿者，是吴茱萸；颗粒大，经久色黄黑者是食茱萸。”
明代李时珍说：“茱萸枝柔而肥，叶长而皱，其实结于梢头，垒垒成簇而无核，与椒不同，一种粒大，一种粒小，小者入药为胜。”李时珍所指粒大的原植物可能是吴茱萸，粒小的原植物可能是石虎。
古人重阳节有佩戴茱萸的习惯，唐代诗人王维留有“遥知兄弟登高处，遍插茱萸少一人。”的佳句。
分布广，适应性强，其器官形态变异颇大，因产地不同而变种多，商品名也不少。所谓“杜吴萸”，其主产区在浙江省缙云、丽水、永泰、昌化等一带；所谓“常德吴萸”，其主产区在湖南西部与贵州东北部各地，因产品历来运集于常德而得名：称为“川吴萸”的产区是四川和贵州部分地区；称为“广西吴萸”的产区是广西与其邻接的贵州部分地区的产品。
②生长环境
吴茱萸生长于平地至海拔1500米山地疏林或灌木丛中，多见于向阳坡地。吴茱萸喜阳光充足、温暖的气候环境。虽然也较为耐寒，但冬季严寒多风且干燥的地区则生长不良。在阴湿地带病害多，结果少，亦不宜生长。
吴茱萸对土壤要求不严，除过于粘重而干燥的黄泥外，中性、微碱性或微酸性的土壤都能种植生长，尤以土层深厚、疏松肥沃、排水良好的壤土或砂质壤土为好。不耐涝、低洼积水的土地不宜生长。
③主要价值
a.药用
嫩果经泡制凉干后即是传统中药吴茱萸，简称吴萸，是苦味健胃剂和镇痛剂，又作驱蛔虫药。吴茱萸是古老的传统中药植物。其果早于西汉时已作药用，长沙市马王堆软侯古墓出土之《五十二病方》中记载用吴萸治病一起，治疽病二起（三者均与椒合用）。按原文所治之病症，所用之药显系与今所称之吴茱萸为同物。
经典中药之吴茱萸是采收其嫩果，用盐水漂洗或以醋炒，干后入药。或有用蜜炙甘草炮制。晋、唐以下各家本草如《神农本草》《新修本草》《大观本草》《证类本草》《政和本草》以至《齐民要术》等均有载录。其药效与用治经李时珍保留并发挥了陶弘景《名医别录》中的叙述，在他的《本草纲目》中有详叙。
据用动物试验，查知吴茱萸所含生物中有生理效应的大抵有①synphirine，属肾上腺素类药物，为口服抑交感神经药之来源，其功能是弛缓肠胃的蠕动，通常用治肠胃病之呕吐，胀满，积食等症，故可解释吴茱萸有止呕吐及止痢等作用；②N, N-dimethyl-5-methoxytryptamine，有使大白鼠子宫收缩功能，中医用吴茱萸治头风作痛、偏头痛及呕吐、泻痢等，此成分亦起作用；③dehydroevodiamine，为强效缩宫剂，其作用是引起子宫组织产生前列腺素，从而引致子宫收缩，故中药昊茱萸亦用作催产剂；④higenamine，其药理作用为强心、扩张血管、舒张平滑肌、升血糖、促进脂肪代谢等。
b.成分
全株含挥发油，主要是吴萸烯evodene，是植株各部有特殊腥臭气味的主要成分，其次是吴萸内脂（evodin）、罗勒烯（ocimene）等；果含苦味物质：rutaevin、limonin、evodol、evogin、evodinone等及gushuyic等脂肪酸。吴茱萸嫩果已知有12种生物碱，其嫩叶另含2种，其中以furoquinolines、quinolines、acridones及indolopyridoquinazolines4类为主。种子含脂肪油28-32%。
4.蜜茱萸属
蜜茱萸属（学名：Melicope）是芸香科的一个属，约150种，分布于夏威夷、澳大利亚、新西兰之间的大洋洲和亚洲热带地区。中国海南岛有一种蜜茱萸。台湾有一种三叶蜜茱萸，别名"假山脚鳖" 。
（1）形态特征
乔木或灌木。叶对生或互生，单小叶或3出叶，稀羽状复叶，透明油点甚多。花单性，由少数花组成腋生的聚伞花序；萼片及花瓣各4片；花瓣镊合状排列，盛花时花瓣顶部向内反卷；雄花的雄蕊8枚，着生于花盘基部四周，花丝分离，钻状；雌蕊由4个心皮组成，心皮近基部合生，花柱贴合成一体，柱头头状，4浅裂，每心皮有2胚珠。成熟的果（蓇葖）开裂为4个分果瓣，每分果瓣有1种子，内外果皮彼此分离；种子细小，种皮褐黑或蓝黑色，有光泽，胚乳肉质，含油丰富，子叶长圆形，胚根甚短。
（2）蜜茱萸
蜜茱萸（学名：Melicope patulinervia）为芸香科蜜茱萸属的植物，为中国的特有植物。产于海拔约900米坡地疏林中。分布于海南省中部以南各地，模式标本采自海南省保亭。
蜜茱萸列入《世界自然保护联盟红色名录》（IUCN）中，保护级别为濒危（EN）。
5.石椒草属
石椒草属（学名：Boenninghausenia）是芸香科下的一个属，为多年生草本植物。该属2种及1变种，见于亚洲东南部大陆及少数岛屿，东至日本。我国均有，长江北岸以南至五岭南坡附近，东南至台湾，西南至西藏东南部。
（1）形态特征
草本，有浓裂刺激气味。叶互生，2-3回三出复叶；小叶片全缘，各部有油点。顶生聚伞圆锥花序，花枝基部有小叶片；花多，两性；萼片及花瓣均4片；花瓣覆瓦状排列；雄蕊8枚，着生于花盘基部四周，长短相间，花丝线状，分离；雌蕊由4个心皮组成，各心皮在基部贴生，花柱4枚，粘合，柱头稍增粗，每心皮有6-8胚珠。蓇葖果开裂为4分果瓣，内果皮与外果皮分离，每分果瓣有种子数粒；种子肾脏形，种皮有细微的瘤状体，胚乳肉质，胚弧状。
（2）石椒草
石椒草（学名：Boenninghausenia sessilicarpa）为芸香科石椒草属下的一个种。生长于山野林边。分布于四川、云南等地。
具有疏风解表，清热解毒，行气活血之功效。用于感冒，扁桃体炎，支气管炎，肺炎，肾盂肾炎，胃痛腹胀，血栓闭塞性脉管炎，腰痛，跌打损伤。
6.拟芸香属
拟芸香属（学名：Haplophyllum）是芸香科的一个属，约50余种，分布于欧洲南部地中海沿岸、中亚、我国西北及东北的西部。我国约有3种。为干燥山坡及沙漠边缘地区的旱生植物。
（1）形态特征
多年生宿根草本或为矮小灌木。茎基部木质，各部密生透明油点，分枝多。单叶，叶全缘，几无柄，支脉不明显。花黄色，两性，顶生聚伞花序，很少单花顶生；萼片及花瓣均5片；萼片基部合生，细小；花瓣全缘，覆瓦状排列；雄蕊10或8枚，等长，花丝中部以下增宽，被疏长毛，药隔顶端有1油点；子房由5-2个心皮组成，通常2-4室，每室有上下叠生的胚珠2颗，花柱细长，柱头小圆球状，花盘小。成熟果（蓇葖）开裂为5-2个分果瓣，外果皮薄壳质，内果皮暗黄色，常贴附于外果皮内，每瓣有种子2粒（国产种）；种子肾形或马蹄铁形，有网状纹，胚乳肉质，含油丰富，胚稍弯曲。染色体数2n=18。
（2）北芸香
北芸香（学名：Haplophyllum dauricum）为芸香科拟芸香属下的一个种。生于低海拔山坡、草地或岩石旁。分布于中国黑龙江、内蒙古、河北、新疆、宁夏、甘肃等省区，西南至陕西西北部。蒙古、俄罗斯（远东地区）也有。
①产地生境
北芸香于4月下旬开始生长，5月下旬孕蕾，6月至8月中旬开花，花期较长，8月下旬结实，9月下旬地上部分干枯。
北芸香为多年生轴根牧草。茎基部埋于上中的部分略粗大，木质，淡黄色，主根人土较浅，仅达20余厘米，根幅较窄，宽可达40厘米，侧根较少，常呈水平状分布。在内蒙古荒漠草原地带，北芸香属于温带早生多年生草本，性耐干旱，耐寒。广泛分布于草原和荒漠草原。在草原地带波状高平原的石质或砂质丘陵坡地上，常出现于以大针茅、羊草、丛生禾草等为建群种的群落中，而为伴生种。在荒漠草原的砂质或砾质棕钙土、淡灰钙土上，它稀疏地出现于戈壁针茅、石生针茅、女蒿为建群种的群落中。
②主要价值
北芸香是放牧场上的中等饲用植物。自春季返青时起至秋季，绵羊、山羊乐意采食它的嫩枝叶与花牛、马不食。内蒙古西部地区的牧民认为它是羊、骆驼的抓膘草。在天然草场上散生，主要为小畜所利用，在局部地区是骆驼喜食，并有催肥作用。
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