嫁接作为重要手段广泛应用于园艺作物繁殖，尤其是瓜类和茄果类蔬菜作物的育苗和栽培生产。秧苗质量、嫁接愈合和嫁接后生长调节是影响蔬菜嫁接苗质量的三个关键过程。雷帕霉素靶蛋白（TOR）是一种保守的蛋白激酶，是植物生长和发育的关键调节因子，但其如何参与嫁接蔬菜作物调控尚不清楚。
2024年1月，Vegetable Research在线发表了中国农业大学园艺学院张文娜老师题为Unveiling the significance of Target of Rapamycin (TOR) signalling in grafting的观点文章。本研究结合前期试验深入探讨了TOR信号对蔬菜秧苗质量、嫁接口愈合及嫁接成活后砧穗互作影响机制。
首先，优化秧苗质量防治嫁接前幼苗徒长是至关重要过程。早春温室育苗的光照、温湿度、养分供应不足等问题易导致秧苗徒长（下胚轴伸长），减弱光合能力，影响嫁接成活。光照条件下，植物下胚轴伸长主要由三种类型的转录因子调控：BRASSINAZOLE-RESISTANT（BZR）、AUXIN RESPONSE FACTOR（ARF）和PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR（PIF），称为BAP模块。TOR信号对光照非常敏感，能有效地将光信号与其他环境和生长素、BR等激素信号融合，调控植物生长。如TOR调控了GA诱导的下胚轴伸长、促进了黑暗中蔗糖诱导的下胚轴伸长（图1）。高温和湿度条件也导致南瓜幼苗徒长（图2）。因此，推测TOR通过多胺信号通路参与植物对温度胁迫的响应。
其次，嫁接愈合嫁接成活是蔬菜嫁接育苗的关键过程。TOR在细胞增殖分化、组织再生、嫁接愈合中起到了重要作用。第一，TOR通过调控多梳蛋白（PRC2）促进合成（即蛋白翻译）和抑制分解（细胞自噬），进而调控组织愈合和植物发育。第二，糖和生长素是TOR的激活剂，TOR信号通过促进糖和生长素信号途径调控嫁接愈合。
最后，嫁接成活后的砧穗互作是蔬菜嫁接育苗的关键。嫁接成活后，砧穗间存在光合产物、蔗糖、mRNA、小RNA、激素等信号分子的韧皮部长距离交流，经韧皮部的“源”器官传输到“库”器官。蔗糖作为TOR途径的上游激活剂决定了“源”的强度。蔗糖转运蛋白SWEET11/12负责将蔗糖从地上部重新分配到根部，通过葡萄糖/蔗糖-TOR信号激活根顶分生组织生长。Translationally Controlled Tumour Protein（TCTP）为TOR的上游激活剂，其mRNA通过m5C修饰的方式从地上运输到根部。因此推测，m5C修饰、TCTP1与Glc-TOR信号途径存在相互作用。
综上，TOR信号通过整合养分激素信号碳代谢方面在嫁接植物砧穗的生长发育调控中发挥着重要作用，后期需要进一步研究TOR介导的砧穗精准调控和嫁接愈合调控机制。
图1 TOR信号介导的下胚轴伸长调控网络
图2 环境条件对嫁接蔬菜源库关系及生长的条件作用
中国农业大学园艺学院设施蔬菜生长发育重点实验室张文娜副教授为第一作者以及共同通讯作者，并与法国科学院研究员L. HanY. Dong共同发起本文的工作，张文娜副教授指导的园艺学院大四学生黄雅雯何佳蔚也参与了本项研究，青岛能源所何峰副研究员为本文共同通讯作者。该项目得到中国农业大学2115人才计划的支持。
https://doi.org/10.48130/vegres-0024-0003
特邀作者：张文娜、Lijuan Han、Yihan Dong编辑：顾笑寅
审核：史安琪
关于 Vegetable Research
Vegetable Research是一本开放获取的期刊，致力于传播蔬菜作物研究进展。欢迎蔬菜研究所有领域的原始研究论文、方法、资源和综述等投稿，主题范围包括（但不限于）遗传、育种、组学、分子生物学、生物技术、与环境和其他生物系统的相互作用以及采收前/后的生产。期刊主编由中国农业大学张小兰教授和法国图卢兹国立理工学院Julien Pirrello博士共同担任。目前期刊已被Scopus、CABI等数据库收录。
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