责编 | 王一

利用共生微生物为植物提供养分，是在作物生产中实现全球碳中和的有效手段。然而，完全依赖微生物是不现实的，目前化肥的使用仍然是获得持续高产的必要条件。长期以来，人们了解到豆科植物和固氮根瘤菌之间的共生关系会受到氮的抑制。这是因为这种共生关系是互惠的，并且与植物的环境响应密切相关，其分子机制尚未完全理解。在最近的Nature杂志中，丹麦奥胡斯大学林杰顺和Dugald Reid团队联合揭示了锌如何在氮丰富的环境中调节共生固氮，展现了锌感应蛋白在基因表达调控中的独特作用模式。

2024年8月12日，中国农业大学生物学院梁鹏博团队联合日本筑波大学Takuya Suzaki教授在Nature Plants上发表了题为Zinc sensing in nodules regulates symbiotic nitrogen fixation的News&views论文。文中指出根瘤“锌”型感受器FUN对“根际氮浓度-根瘤细胞内锌浓度-功能性根瘤”的分子调控模式，及其在现代农业中的高效固氮豆科植物改良的巨大潜力。此外，锌调控转录因子的聚集状态对分子生物学的基础研究推进具有重要的意义。

论文围绕以下四部分进行了综述和展望：

1. 植物NLP响应硝酸盐

高浓度的硝酸盐抑制共生的多个关键步骤，加速根瘤的衰老。在已报道的响应机制中，植物转录因子NLP参与调控硝酸盐响应通路，包括硝酸盐同化和硝酸盐转运，在固氮植物中NLP还参与硝酸盐诱导的结瘤相关基因的表达调控。

2. FUN响应硝酸盐，促进根瘤衰老

为了解析根瘤中硝酸盐响应机制，研究人员以模式植物百脉根为研究对象，筛选成熟根瘤在高硝酸盐处理下仍具有固氮功能的突变体，研究筛选到了Fixation Under Nitrate (FUN)基因，fun突变体根瘤在高硝酸盐下仍保持粉色且具有正常固氮酶活。FUN基因编码一个bZIP转录因子，属于TGA家族。FUN直接靶向激活NAC094(调控根瘤衰老)以及HO1(豆血红蛋白降解)促进根瘤衰老。这一研究结果不仅解析了成熟根瘤中氮阻遏的机制，且在农业生产应用中具有实际意义，为优化高氮胁迫环境下的正常固氮，增加氮的可利用性，减少氮肥的投入提供了可能的切入点。

3. 第二信使锌通过FUN参与根瘤固氮的调节

FUN响应环境硝酸盐，但转录水平并不受到硝酸盐影响。体外实验证明FUN具有金属结合结构域以感应锌离子。高锌使FUN聚集为丝状，且该过程以锌剂量依赖的方式可逆。锌抑制FUN对下游靶基因的激活，从而缓解FUN介导的氮阻遏效应。环境中硝酸盐浓度低导致根瘤中锌的积累，但锌发挥功能的机制尚不清楚。由于锌参与铁稳态的研究已有报道，且铁是固氮所必须的元素，因此推测锌可能通过与铁互作发挥功能。

图1 锌离子介导的根际氮浓度响应及其对根瘤固氮的功能调控

4. 未来展望：锌对转录因子的调控机制值得更加深入广泛的研究

锌可逆改变FUN的聚集状态从而参与共生调控这一过程之前并未报道过。真核生物中，转录因子以二聚体的形式结合在DNA的大沟上以发挥功能，因此需要更高分辨率的图像以确定低锌是否导致FUN从细丝状态解体为具有活性的同源二聚体状态。对FUN具体功能的解析在共生领域甚至整个基础生物学的研究具有重要的意义。除此之外，bZIP家族的转录因子参与到多种生物学过程，因此锌对其他生物学过程中转录因子的调控解析也将是一项有趣的研究。

中国农业大学生物学院博士新生乔李锦为该论文第一作者，中国农业大学梁鹏博研究员为通讯作者，日本筑波大学Takuya Suzaki教授为共同通讯作者。

文章链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-024-01758-0