前言
在达尔文的《物种起源》的基础上建立起来的达尔文学说如今已经成为了研究动物进化的基础理论。
“自然选择”理论毫无疑问是达尔文提出的进化学说的关键内容。
它的要点是：
自然界中的任何动物都能依靠自身的繁殖能力将物种延续下去，它们都具备无限繁育后代的潜力。导致这种潜力在实现过程中受阻的原因就是生物间的生存斗争，这种“生存斗争”就是自然选择的重要内容。
为了让动物族群在一定的时间里在数量上保持稳定，生物物种之间保持平衡，自然界中会通过大量的生存斗争活动对物种进行筛选。
激烈的物种外竞争和残酷的物种外竞争催生出“有利变异”，使得物种开始向新物种演变，只有经历有利变异的物种才能在生存斗争中存活，并不断地繁衍下去。
而这些被保留的有利变异在一代又一代的基因传承中被慢慢积累，保证了生物进化的循序渐进，一直推动着生物进化。
而乌龟，这个进化论下的BUG，科学家在研究它的进化历程时屡次碰壁，而如今有关它起源和龟壳形成的两大问题至今仍有争论。
动物进化学说
在讨论乌龟进化过程的问题前，我们先来看看达尔文进化论学说中有关动物进化的相关理论。
进化形式
而动物进化也有不同的进化形式，大致可以分为5类，按照进化内容可以分为大进化和小进化。
5类进化形式中第一种是线性进化（前进进化），指单一物种随着时间的推移不断进化，是最为基础和普遍的进化形式。
同时，物种在进化过程中具有线性规律。在生理结构的进化过程中，动物通常会按照线性规律逐步进行演化，在特定部分进化完成后再进行下一部分，而不是跳跃式的。
第二种为趋同进化，指不同物种在面临自然选择时进化出具有相似性的身体结构或形态特征，而发生这一进化形式的大前提是这些物种生活在类似的自然环境中。
第三种为平行进化，指同源的两个或两个以上的物种在类似自然环境中进行同向进化，同时又独立的形成了类似的生物特征。
第四种为停止进化，顾名思义是指生物在很长一段时间里进化速度十分缓慢，或者停止进化过程。
第五种为趋异进化，也可称之为分歧进化和适应辐射，其中适应辐射是趋异进化的变种。
在进化过程中，在不同自然环境中朝着不同进化方向前进的过程就是趋异进化。倘若单一族群内的成员在进化中朝着多个方向发展，并出现了明显的生物性差异，就可以判定为适应辐射。
同时，进化具有不可逆性，也就是说，进化过程中被淘汰的身体结构不会重新发育出来，经过演变后的新物种不会恢复到进化前的生物状态，而那些经历了物种绝灭的生物永远不会再次出现。
进化例证来源
进化论中动物进化的例证多来自比较解剖学、古生物学、胚胎学、动物地理学及动物生理免疫学5个方面，其中前两种是在研究动物进化中最常使用的两种科学方法。
在比较解刨学中，同源器官是解开绝大多数动物进化之谜的钥匙。在进化过程中不同动物物种即使最终演化出了不同的生理结构，也会保留着基础结构，而这些相同的基本结构与动物的胚胎发育有关。
在动物胚胎发育和进化过程中，会有些器官和身体部分被保留，例如人的前肢，牛和马的前蹄，猫的前脚。
除此之外还有同功器官，这些器官的细胞来源和生理结构不同，但是有着一致的功能和形状。
对于乌龟起源的相关科考活动还得依赖古生物学家。古生物学可以直接为绝大多数生物的进化历程提供直接例证，这些例证的直接载体就是埋藏在地下的古生物化石。
这些遗迹和骸骨一般是这些动植物在进化各个阶段的直接证明。科学家可以根据地层中的生物化石进行研究，在分类对比后就能查实该生物自诞生以来的演化进程。
独特的生理结构——龟壳
要想解决乌龟起源这一难题，就得先弄清楚它最独特的身体结构——龟壳到底是怎么来的。
见过龟壳完整结构的人应该知道，乌龟的龟壳其实是它身体骨骼系统的一部分，高高隆起的龟壳和乌龟的身体紧密相连。
有关乌龟龟壳形成的说法大致可以分成两类，“骨性皮肤说”和“肋骨起源说”。
骨性皮肤就是骨鳞，这是一种脊椎动物硬骨鱼类特有的鱼鳞，是真皮性骨板发育成型后的产物。
持这类说法的人认为，和乌龟同一时期的鳄鱼、巨蜥、中华鲟和部分恐龙都有骨鳞，在已发掘的生物化石中，有大量的古生物和乌龟一样，带有厚厚的壳部，这能说明乌龟的龟壳正是由骨磷演化为来。
“肋骨起源说”的支持者认为，龟壳是由乌龟的肋骨发育形成的，在长时间的进化中，乌龟的骨骼和背部连为了一体。与前者采用的“古生物学例证”不同，这些科学家的理论和例证来自胚胎学。
通过对乌龟胚胎的研究观察他们发现，现代乌龟在发育过程中会出现肋骨向背部发育的倾向，这些迹象可以表明那些乌龟祖先的龟壳就是由肋骨发育而来的。
然而不论是从古生物学还是胚胎学的角度，这两种观点都缺乏最直接的例证——那就是远古乌龟的化石。
直到2008年，“半甲齿龟”化石的出现在这场争论中起到了盖棺定论的作用。
“半甲齿龟”是现代乌龟的老祖先，同时也是乌龟进化过程中非常重要的一个物种。这种龟类的化石在贵州关岭的三叠纪地层中被首次发现，因此也称“关岭龟”。
古生物学家们通过对这些形成于2.6亿年到2亿年前的三叠纪地层进行取样研究得出一个结论：
半甲齿龟生活在晚三叠纪时期（距今约2亿2500万年前），它们的背部并没有甲壳，而是存在于腹部，同时上下颌都有成排的牙齿。这一研究成果已经能够说明龟壳不是由骨磷组成的，而是来自乌龟身体内部。
这一研究成果也让科学家将更古老的一种龟类结合了起来，那就是正南龟。
古生物学家们认为，正南龟是二叠纪-三叠纪灭绝事件中的幸存者。这次生物大灭绝事件发生在古生代二叠纪和中生代三叠纪之间，距离现在已经过去了2.51亿年。
这场持续了6万多年的生物大灭绝事件使得地球上75%左右的陆生脊椎动物永远消失，而正南龟就包含在了残存下来的25%的陆生脊椎动物物种之中。
正南龟体内有8对较坚硬的肋条，这些肋条的长度和宽度都很大，在正南龟体内都占到了很大的比例。古生物学家认为在当时正南龟为了躲避自然灾害开始不断向地下迁移，在持续时间达到数万年的挖掘过程中，正南龟开始进化出更坚硬、更宽大的肋骨。
也就是说，乌龟的龟壳演化出来的初衷其实是方便乌龟的祖先躲避地表恶劣环境时的挖掘活动。
乌龟起源之谜——科学家的“噩梦”
龟壳将正南龟和半甲齿龟联系了起来，但到了这个阶段，乌龟起源的谜题还是没有彻底解开，而科学家们已经推翻重来多次了。
最初科学家认为，原颚龟是乌龟的始祖。这种古老的龟鳖目动物的化石最早在德国发现，随后在泰国地区也被找到。
从古生物学家的考察结果来看，原颚龟诞生于三叠纪末期（约1亿9600万年前）。这种巨型龟类动物体长可以达到6.2米，它和现在乌龟有很多相似的身体构造。原颚龟的的背部有一个大型的甲盖，在坚硬的甲壳上还长满了角质鳞片，在腹部也长有骨质甲壳。同时，它的龟壳也与体内的骨架相连接。
但是半甲齿龟的出现使得乌龟这一物种的年龄再次变大，至少提前了3000万年以上。但是“好景不长”，祖龟化石的出土再次推翻了科学家的推论。
2015年，德国出土的距今约2.4亿年的罗氏祖龟的化石将人们的目光吸引了过来。科学家认为，罗氏祖龟是在半甲齿龟的前一个形态，是更古老的一种龟类。
不过因为标本残缺，科研价值较低，对于祖龟的研究进展十分缓慢，从祖龟到半甲齿龟的这段进化进程成了空白。
但是，对于正南龟的研究又一次推翻了科学家的猜想。
原来，正南龟化石中的龟壳结构与现代乌龟更接近，在那时乌龟肋骨就有了演化成为乌龟外壳的趋势。而祖龟和原颚龟是在正南龟基础上演化出来的分支。
看来，还是对于乌龟龟壳的相关研究帮助科学家走上了解开谜题的正轨。
来自美国丹佛自然科学博物馆的古生物学家泰勒·莱森对于乌龟肋骨的演化曾作过以下说明：
“肋骨是一类相当“乏味”的骨头，无论是鲸还是蛇，无论是人还是恐龙，肋骨的样子几乎都差不多，但乌龟是个特例。利用肋骨发育起来的龟壳为乌龟的生存提供了保障，同时也成为研究这一物种的最佳入手点。”
如今的古生物学界认为，现代乌龟由正南龟发育而来，它们诞生于距今约2.85亿年的非洲南部。
乌龟的进化史可以看作是龟壳的发展史，从一开始龟类动物的肋骨开始向上延伸，为了适应环境而不断提升肋骨宽度和长度。
在正南龟脊柱变长、肋骨逐渐在背部连接的过程中，更多过渡龟类物种出现，直到进化成了现在乌龟的模样。
结语
对于乌龟肋骨进化历程的忽略使得科学家们一次又一次地推翻之前的论断，乌龟的祖先和龟壳的形成也成为了两个令人头痛的难题。
在动画进化论中，科学家们使用的基础理论似乎对乌龟并不是很管用。
就拿肋骨来说，肋骨为动物活动提供支撑，同时能够调节呼吸作用。但是对于乌龟这样的四足爬行动物来说，宽大坚硬的肋骨极大地降低了移动速度，使得它们变得相当笨重。虽然也形成了龟壳这样的天然屏障，乌龟在生物圈中还是处于很弱势的生物。
这其实也不符合进化论的相关理论，难道限制自己的移动、影响体内呼吸运动也在乌龟的意料之中吗？乌龟的进化过程难道不和达尔文学说中的“有利变异”冲突吗？
总的来说，乌龟确实是很奇特的生物，甚至在某些方面成为了进化论中的一大“漏洞”。相信在未来更多的乌龟化石出现后，我们对于乌龟的研究会更加深入，也一定会解开乌龟起源这个谜题。
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