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近日，中国农业大学生物学院/植物抗逆高效全国重点实验室李继刚课题组与英国格拉斯哥大学Eirini Kaiserli课题组合作在Trends in Plant Science杂志在线发表了题为TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3: a multifaceted integrator of light signaling的综述论文，系统总结了TZP的研究历程、独特的结构特征和生理生化功能以及在植物光信号通路中的调控角色，以期为深入理解光信号调控网络提供新的见解。
光对植物至关重要，不但为光合作用提供能量，还作为重要的环境信号，调控植物生命周期中几乎所有的生长和发育过程。植物通过不同家族的光受体来感知不同颜色的光，光受体照光后激活，通过一系列信号分子将光信号传递下去，改变众多光响应基因的表达，最终使植物产生生理生化反应，以更好地适应周围的光环境。
2008年，Joanne Chory实验室通过分析影响光、温介导的下胚轴伸长的数量性状位点 (QTL)，鉴定到了TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3(TZP) 基因。TZP在拟南芥中是单拷贝基因，编码一个831个氨基酸的核蛋白，其N端600个氨基酸不包含明显的结构域，但是C端包含两个锌指结构域和一个PLUS3结构域 (Loudet et al., 2008) 。当时并没有获得tzp突变体，而TZP的过表达植株在白光或蓝光下呈现长下胚轴表型，但在远红光和红光下没有明显的表型 (Loudet et al., 2008) 。
2018年，李继刚课题组通过正向遗传学筛选获得了两个tzp突变体，在远红光下均发育出长下胚轴的表型，但在蓝光下的下胚轴却比野生型短 (Zhang et al., 2018) 。这些表型表明，TZP在远红光和蓝光信号途径中发挥相反的调控功能。同时期Eirini Kaiserli课题组的研究表明，TZP能够与植物特异性转录因子ZINC-FINGER HOMEODOMAIN 10 (ZFHD10) 相互作用，共同调控下游基因的表达，从而在蓝光下促进下胚轴伸长 (Perrella et al., 2018) (图1)。随后，李继刚课题组的研究揭示了光形态建成的核心正调控因子ELONGATED HYPOCOTYL5 (HY5) 和TZP既相互促进，又独立发挥功能，协同调控植物的远红光信号转导途径 (点击查看：，Li et al., 2022)。
图1. TZP参与蓝光和红光信号转导的工作模型
有趣的是，TZP能够与远红光受体phyA相互作用，并在体内调控phyA的磷酸化；而磷酸化的phyA可能是活性更强的形式，在远红光信号传递中发挥重要功能 (Zhang et al., 2018; Zhou et al., 2018) 。TZP自身并没有蛋白激酶结构域，它如何调控phyA磷酸化呢？李继刚课题组最近的研究显示，TZP的N端600个氨基酸含有两个内在无序区 (intrinsically disordered regions, IDRs)，能够驱动TZP发生液-液相分离，而蛋白激酶photoregulatory protein kinases (PPKs) 和phyA则被招募到TZP液-液相分离形成的核内小体 (nuclear bodies, NBs) 中，从而促进它们的共定位和相互作用，最终增强PPKs对phyA的磷酸化 (，Feng et al., 2024) (图2)。此外，Eirini Kaiserli课题组的研究显示，在红光条件下TZP和phyB也能够共定位于NBs中，而PHOTOPERIODIC CONTROL OF HYPOCOTYL 1 (PCH1) 能够与TZP协同调节phyB的活性和蛋白水平 (Kaiserli, et al., 2015; Fang et al., 2022) (图1)。
图2. TZP参与远红光信号转导的工作模型
综上，TZP在多个光信号通路中均发挥重要的调控功能，是近年来鉴定到的光信号调控网络的重要整合子。然而，关于TZP在光信号转导中的调控功能，还有很多问题没有解答：TZP蛋白在不同光条件下具有不同的修饰，其生物学意义尚不清楚；TZP在不同光条件下发挥相反的调控角色，其分子机制还有待揭示；双子叶植物TZP含有两个锌指结构域和一个PLUS3结构域，而单子叶植物TZP含有一个PLUS3结构域却缺少锌指结构域，因此锌指结构域和PLUS3结构域的生化特性和生物学功能仍需研究。此外，最近的研究显示TZP的相分离依赖于phyA，那么phyA如何介导TZP的相分离？TZP的NBs中还包含哪些其他组分？TZP在光、温信号互作中扮演什么角色？对这些问题进行深入研究，将为深入理解植物光信号调控网络提供新的见解，并为提高植物对环境变化的适应性提供理论依据。
李继刚课题组博士后冯子懿和Eirini Kaiserli课题组Anna Zioutopoulou为该论文的共同第一作者，李继刚和Eirini Kaiserli为共同通讯作者。该研究得到了中国国家自然科学基金和英国生物技术与生物科学研究委员会等项目的经费支持。
相关文献：
Fang, W. et al. (2022). TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3 regulates phytochrome B abundance and signaling to fine-tune hypocotyl growth. Plant Cell 34, 4213–4231.
Feng, Z. et al. (2024). Liquid-liquid phase separation of TZP promotes PPK-mediated phosphorylation of the phytochrome A photoreceptor. Nat. Plants 10, 798–814.
Kaiserli, E. et al. (2015). Integration of light and photoperiodic signaling in transcriptional nuclear foci. Dev. Cell 35, 311–321.
Li, C. et al. (2022). Mutual upregulation of HY5 and TZP in mediating phytochrome A signaling. Plant Cell 34, 633–654.
Loudet, O. et al. (2008). A zinc knuckle protein that negatively controls morning-specific growth in Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 17193–17198.
Perrella, G. et al. (2018). ZINC-FINGER interactions mediate transcriptional regulation of hypocotyl growth in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 115, E4503–E4511.
Zhang, S. et al. (2018). TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3 is a key component of phytochrome A signaling. Plant Cell 30, 835–852.
Zhou, Y. et al. (2018). Hinge region of Arabidopsis phyA plays an important role in regulating phyA function. Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. 115, 11864–11873.
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.tplants.2024.11.014
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