植物与病原体之间的相互作用一直是植物生物学研究的热点之一。植物生物钟作为植物内源的时间调控系统，不仅调控植物的生长发育，还在植物免疫反应中扮演重要角色。然而，病原体如何通过干扰植物生物钟来影响植物的免疫反应，仍然是一个未解之谜。

近日，来自首都师范大学、北京大学、南京农业大学等机构的研究团队在Nature Communications上发表了题为A pathogen effector HaRxL10 hijacks the circadian clock component CHE to perturb both plant development and immunity的研究论文，揭示了病原体效应子HaRxL10通过直接靶向植物生物钟核心组件CCA1 HIKING EXPEDITION（CHE），干扰植物生物钟并调控植物发育与免疫的分子机制。

植物生物钟是植物体内的一种内源性计时系统，能够帮助植物预测和应对环境变化，包括病原体的侵染。研究表明，植物生物钟与免疫系统之间存在紧密的联系，植物能够通过生物钟来优化其免疫反应的时间，以应对病原体的侵染。然而，病原体也能够通过干扰植物生物钟来削弱植物的免疫反应。此前的研究表明，病原体感染可以改变植物生物钟基因的表达模式，但具体的分子机制尚不清楚。

该研究聚焦于一种名为HaRxL10的病原体效应子，其来自拟南芥霜霉病菌（Hyaloperonospora arabidopsidis，简称Hpa）。Hpa是一种专性生物营养型病原体，只能寄生在活的植物上。HaRxL10属于RXLR型效应子，这类蛋白通常具有一个N端信号肽用于分泌，一个RXLR基序用于靶向宿主细胞，以及一个C端效应子结构域用于决定其功能。

研究团队首先通过酵母双杂交（Y2H）筛选，发现HaRxL10与拟南芥生物钟核心组件CHE（也称为TCP21）存在相互作用。CHE是TCP家族转录因子的一员，能够识别基因启动子中的TCP结合位点（TBS），并在植物生物钟和免疫反应中发挥重要作用。进一步的研究表明，HaRxL10通过与CHE的C端结构域结合，稳定了CHE蛋白，抑制了E3泛素连接酶ZEITLUPE（ZTL）介导的CHE蛋白降解。

有趣的是，尽管HaRxL10稳定了CHE蛋白，但它并没有增强CHE的功能，反而抑制了CHE与其下游基因启动子的结合。通过ChIP-qPCR和EMSA实验，研究团队发现HaRxL10抑制了CHE与其自身启动子的结合，从而抑制了CHE的转录调控功能。这表明HaRxL10通过稳定CHE蛋白的同时，抑制了CHE的转录活性，进而干扰了植物的生物钟和免疫反应。

研究团队进一步发现，HaRxL10通过干扰CHE的功能，影响了多个与植物免疫相关的基因表达。例如，HaRxL10抑制了水杨酸介导的免疫反应，降低了植物对病原体的抗性。此外，HaRxL10还影响了植物的生理过程，包括下胚轴生长和开花时间。通过RNA-seq分析，研究团队发现HaRxL10显著改变了拟南芥的转录组，特别是与生物钟振荡相关的基因表达。

HaRxL10不仅影响了CHE的表达，还调控了其他核心生物钟基因的表达，如CCA1、TOC1和TCP22。研究团队发现，HaRxL10通过抑制TCP22的表达，间接影响了CCA1的表达。此外，HaRxL10还影响了植物生物钟的输出基因CAB2的表达，导致其振荡周期缩短、振幅降低。

HaRxL10不仅影响了植物的免疫反应，还调控了多个与生物钟相关的生理过程。例如，HaRxL10延迟了叶片的运动节律，并扰乱了麦芽糖的昼夜振荡。此外，HaRxL10还促进了拟南芥的开花和下胚轴生长，这些效应都依赖于CHE的功能。

这项研究首次揭示了病原体效应子HaRxL10通过直接靶向植物生物钟核心组件CHE，干扰植物生物钟并调控植物发育与免疫的分子机制。研究结果表明，HaRxL10通过稳定CHE蛋白的同时抑制其转录活性，进而影响了植物的免疫反应和生理过程。这一发现不仅深化了我们对植物-病原体相互作用的理解，还为未来开发新的植物抗病策略提供了重要的理论依据。

尽管这项研究揭示了HaRxL10通过CHE调控植物生物钟和免疫的机制，但仍有许多问题有待进一步研究。例如，HaRxL10是否还通过其他途径影响植物的免疫反应？其他病原体效应子是否也通过类似的机制干扰植物生物钟？这些问题将为我们进一步理解植物-病原体相互作用提供新的视角。

首都师范大学生命科学学院周冕教授为论文的通讯作者。课题组在读博士研究生付梦谣为论文第一作者，课题组硕士研究生周耀宇（已毕业）、张欣等为共同作者。北京大学生命科学学院王伟研究员及其课题组在RNA-seq数据分析等方面给予了大量帮助。南京农业大学植物病理学系王源超教授、中国科学院遗传与发育生物学研究所正高级工程师褚金芳和中国农业科学院深圳农业基因组研究所孙同君研究员参与了此项工作。该研究得到了国家自然科学基金、北京市新星科技计划项目、北京市属高校高水平教师“十四五”支撑项目的资助。

参考文献：

Cao, L., Yoo, H., Chen, T., Mwimba, M., Zhang, X., and Dong, X. (2023). H2O2 sulfenylates CHE linking local infection to establishment of systemic acquired resistance.

Pruneda-Paz, J.L., Breton, G., Para, A., and Kay, S.A. (2009). A functional genomics approach reveals CHE as a component of the Arabidopsis circadian clock. Science 323, 1481-1485.

Zheng, X.Y., Zhou, M., Yoo, H., Pruneda-Paz, J.L., Spivey, N.W., Kay, S.A., and Dong, X. (2015). Spatial and temporal regulation of biosynthesis of the plant immune signal salicylic acid. Proc Natl Acad Sci U S A 112, 9166-9173.

https://www.nature.com/articles/s41467-025-56787-w