土壤盐渍化是全球性挑战，严重 制约 植物生长和农作物产量。在降雨或灌溉后，土壤盐分降低，植物会从盐胁迫 响应 状态转向恢复 生长阶段 。钙信号依赖的SOS（salt overly sensitive）途径（Ca 2+ -CBL4/SOS3-CIPK24/SOS2-SOS1/NHX7）是植物 应对盐胁迫的 经典机制。 当 植物感受到外部盐胁迫时，细胞内Ca 2+ 浓度迅速升高， 通过激活 C BL4 /CBL10 -CIPK24 进而 激活 底物如 SOS1 等 ，将Na + 排出细胞 外 或者储存在液泡内【1,2】 。尽管Ca2+-CBL4/10-CIPK24信号通路的激活机制已被广泛研究，但在盐胁迫解除后，该通路如何被关闭及其与植物生长恢复之间的关系仍不清楚。
近日，美国加州大学伯克利分校栾升教授团队在The Plant Cell发表 了 题为"A calcium sensor kinase pathway interacts with the TOR complex to balance growth and salt tolerance in Arabidopsis"的研究论文。该研究揭示 了 植物通过TOR（ 雷帕霉素 靶蛋白） 复合体 和Ca 2+ -CBL4/10-CIPK24通路 之间 的 互作 ，在生长与盐胁迫响应之间实现动态平衡 的 新 机制 。
TOR复合体（TORC） 是 植物生长发育的核心 调控 因 子， 可被能量 与 多种营养信号激活【3】 。 然而， 盐胁迫下 TOR C 如何被调控 尚 不 明确。 该 研究发现，盐胁迫处理后TOR C 活性迅速下降，而 在 胁迫解除后 又迅速 恢复上升。已有研究表明，盐胁迫 可诱导 ABA生物合成 ， ABA通过 激活 SnRK2s抑制TOR C 活性 ， 在ABA受体 突变体 p yr1pyl12458 中，ABA处理 导致 的TOR C 活性下降 几乎 完全 被 阻断【4】 。 因此，盐胁迫下TOR C 活性的下降可能主要 是 通过ABA信号途径介导 的 。 然而， 该研究发现， 在 p yr1pyl12458 突变体中， 盐处理 仍显著抑制 TOR C 活性 ，表明 除了ABA通路以外， 盐胁迫下还 存在 其他信号 机制 参与 对 TOR C 的 抑制 。
进一步 研究发现，在 cbl4/10 及 cipk24 突变体中 ，盐 处理 引起的TOR活性下降 显著 减弱 ，表明Ca 2+ -CBL4/10-CIPK24通路 也 参与 对 T OR活性 的抑制 。 通过 大量 生化和遗传实验 ， 研究团队发现 CIPK24 激酶 可 与 TO RC 组分RAPTOR1B 直接互作 ， 并 磷酸化 其 S897位点抑制 TORC 活性， 从而 抑制植物生长 、增强 胁迫响应 。在盐胁迫解除后，RAPTOR1B与CBL10竞争结合CIPK24， 促进 C BL10-CIPK24复合体解离， 降低 CIPK24 激酶 活性， 关闭胁迫响应， 促进植物恢复 生长 。综上，该研究系统揭示了在盐胁迫及其解除过程中，Ca2+-CBL4/10-CIPK24通路与TORC相互抑制实现胁迫响应与生长之间的精确切换。
有趣 的 是，栾升 教授 课题组 前期 研 究发现 ，植物 低钾胁迫响应关键信号通路 Ca 2+ - CBL 2 / 3-CIPK9 能够与 TOR C 相互作用 ， 从而动态调控钾充足条件下的生长发育和低钾 条件 下的 胁迫 响应【5,6】 。尽管低K+与高Na+作为不同的信号因子，植物却通过特定的CBL-CIPK家族成员与TORC形成相互抑制，以此实现生长与生存之间的权衡，表明了该双向调控机制的保守性和重要性。
加州大学伯克利分校植物和微生物系李昆仑博士和薛惠博士为本论文共同第一作者，同一实验室的唐仁杰博士 参与了这一研究并做出了重要贡献 ，栾升教授为通讯作者 。
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参考文献
Zhou, H., Shi, H., Yang, Y., Feng, X., Chen, X., Xiao, F., Lin, H., and Guo, Y. (2024). Insights into plant salt stress signaling and tolerance. J Genet Genomics 51, 16-34.
Tang, R.J., Wang, C., Li, K., and Luan, S. (2020). The CBL-CIPK Calcium Signaling Network: Unified Paradigm from 20 Years of Discoveries. Trends Plant Sci 25, 604-617.
Liu Y, Xiong Y. Plant target of rapamycin signaling network: Complexes, conservations, and specificities. J Integr Plant Biol. 2022 Feb;64(2):342-370.
Wang, P., Zhao, Y., Li, Z., Hsu, C.C., Liu, X., Fu, L., Hou, Y.J., Du, Y., Xie , S., Zhang, C., et al. (2018). Reciprocal Regulation of the TOR Kinase and ABA Receptor Balances Plant Growth and Stress Response. Mol Cell 69, 100-112 e106.
Li KL, Tang RJ, Wang C, Luan S. (2023 a ) . Potassium nutrient status drives posttranslational regulation of a low-K response network in Arabidopsis. Nat Commun . Jan 23;14(1):360.
Li KL, Xue H, Tang RJ, and Luan S. (2023b). TORC pathway intersects with a calcium sensor kinase network to regulate potassium sensing in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci U S A 120 , e2316011120.
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koaf103
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