‘凯特’芒果（
Mangifera indicaL.）原产于美国佛罗里达州，在8—9月采摘，属于一种晚熟的芒果品种。我国四川省攀枝花地区因特有的气候条件和土壤环境为‘凯特’芒果生长提供了理想的生长基地。为了方便运输与贮藏，‘凯特’芒果通常在绿熟时采摘，并在上市前进行自然后熟或者人工催熟后售卖。
气体二氧化氯（ClO2)因具有强氧化和抗菌活性，能保持食品新鲜度及营养质量，同时避免形成毒副产物或残留过量有害物而受到关注。其被世界卫生组织归类为A1级安全高效的消毒剂。气体ClO2作为保鲜剂已在果蔬、坚果、调味品和禽类等产品上进行应用。
课题组前期研究结果表明，气体ClO2处理可能通过诱导内源乙烯生成促进采后‘凯特’芒果果实成熟，且乙烯生成与MAPK信号级联显著相关，但气体ClO2是否通过MAPK通路诱导乙烯合成促进芒果果实采后成熟的问题尚不清楚。
福建农林大学食品科学学院的李春江、张东伟、田美玲*等以‘凯特’芒果为研究对象，使用U0126及乙烯受体抑制剂1-MCP处理分析气体ClO2对‘凯特’芒果果实采后成熟的影响，明确气体ClO2促进果实成熟的作用机制，旨在为促进芒果果实成熟和改善果实品质提供理论依据。
1气体ClO2对采后‘凯特’芒果的促熟效应影响
课题组前期研究发现气体ClO2能够显著促进‘凯特’芒果果实采后成熟。进一步分析芒果果皮和果肉的细胞膜渗透性（图2A、B），结果表明，在成熟贮藏期间，果皮的细胞膜渗透性水平表现出显著增加后降低趋势，而果肉的细胞膜渗透性水平变化表现出两个波峰，呈跃变模式。与对照组和乙烯利组相比，气体ClO2处理的果皮始终保持更高的细胞膜渗透性，但果肉细胞膜渗透性水平从第2天才呈现出此趋势。在第4天，气体ClO2和乙烯利处理的芒果果皮细胞膜渗透性水平分别比对照组高44.23%和37.74%。细胞膜的损伤通常与自由基产生和抗氧化系统的失衡有关。细胞膜的损伤导致细胞膜透性增强，促进呼吸速率提高，进而激活乙烯合成关键酶1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）而加速果实成熟和衰老。课题组前期研究结果也发现了气体ClO2促进‘凯特’芒果果实乙烯合成。这些结果表明气体ClO2破坏了芒果果实和果皮膜完整性从而增加细胞膜渗透性水平，并可能通过增加乙烯合成加速芒果的成熟进程。
抗坏血酸是植物防御系统中主要的抗氧化成分之一。在大多数研究中，芒果在成熟过程出现了高达50%的抗坏血酸损失。由图2C可知，初始阶段，对照组、气体ClO2和乙烯利处理的果实抗坏血酸含量分别是（22.29±2.17）、（26.22±3.56）mg/kg和（25.24±2.81）mg/kg，在第0.5天达到最大值，抗坏血酸含量分别增加了272.27%、218.86%和224.61%，然后所有处理组芒果果实抗坏血酸含量呈现下降趋势。在第1天，抗坏血酸含量分别显著降低至（56.38±0.84）、（54.60± 0.30）mg/kg和（53.94±1.27）mg/kg，且气体ClO2和乙烯利处理的芒果抗坏血酸含量显著低于对照组。而乙烯的生物合成会导致抗氧化剂如抗坏血酸的消耗增加，说明气体ClO2和乙烯利处理的芒果在第1天开始加速乙烯合成，这与课题组前期报道的乙烯生成趋势一致。第2天后，气体ClO2处理组抗坏血酸含量显著高于对照组，乙烯合成速度也减缓，说明气体ClO2处理的芒果在第2天后与对照组相比具有更高的抗坏血酸保留率，有利于提升‘凯特’芒果的营养价值与贮藏品质。
2气体ClO2对‘凯特’芒果采后成熟的影响
进一步通过使用乙烯受体抑制剂 1-MCP，研究气体ClO 2 是否通过乙烯信号促进 ‘凯特’芒果成熟。由图3可以看出，从第1天开始，ClO 2 (g)+1-MCP组处理的芒果果肉颜色呈现与对照组相似的黄色，与气体ClO 2 组中更成熟的橙色具有显著的区别。且随着贮藏时间的延长， ClO 2 (g)+1-MCP组果肉颜色与气体ClO 2 组差异增大（图 3）。随着贮藏时间的延长，气体ClO 2 组
L*值和
h*值逐渐降低，且显著低于ClO 2 (g)+1-MCP组（图4A、B），果肉颜色逐渐转黄且加深变暗，说明成熟度更高。芒果果肉颜色通常是衡量成熟度的关键指标，由此可推断，1-MCP竞争抑制乙烯受体后，气体ClO 2 对 ‘凯特’芒果催熟效应消失，表明气体ClO 2 可能通过乙烯信号促进 ‘凯特’芒果采后成熟。
如图4C、D所示，1-MCP处理显著减缓气体ClO2处理引起的果实鲜质量损失和可溶性固形物升高。从贮藏第1天开始，ClO2(g)+1-MCP组芒果果实质量损失率显著低于气体ClO2组，第3天后与对照组无显著差异。在采后贮藏期间，所有实验组芒果的可溶性固形物呈现持续增长趋势，从第0.5天开始ClO2(g)+1-MCP组的可溶性固形物显著低于气体ClO2组，于第4天与对照组无显著差异。如图4E、F所示，1-MCP处理可显著延缓气体ClO2处理引起的硬度和可滴定酸下降。从第0.5天起，ClO2(g)+1-MCP组芒果的硬度显著高于气体ClO2组，而从第1天起，ClO2(g)+1-MCP组芒果的可滴定酸显著高于气体ClO2组。芒果采后成熟过程中，果实的质量损失率和可溶性固形物逐渐增加，果实硬度和有机酸含量逐渐降低，而1-MCP处理能显著降低气体ClO2引起的催熟效应。1-MCP在减少外源和内源乙烯作用已有大量报道。1-MCP与乙烯受体的结合使乙烯序列失活，从而阻断乙烯信号传导途径，延缓果实衰老和成熟过程。Wu Shibo等使用1-MCP处理的芒果发现其能显著抑制乙烯利的催熟作用，且与对照组相比，果实硬度更高，可溶性固形物更低。这些结果进一步说明气体ClO2通过乙烯信号促进‘凯特’芒果果实采后成熟。
3气体ClO2参与芒果成熟调控的机制
MAPK信号级联可调节植物乙烯生物合成。Wang Xiaoyang等研究表明，拟南芥中丝裂原活化蛋白激酶3/6（MAPK3/6）在其抗病过程中通过磷酸化乙烯合成1-氨基环丙烷-1-羧酸限速酶2/6（ACS2/6）诱导乙烯合成，同时又通过磷酸化激活乙烯信号途径下游转录因子乙烯响应因子1A（ERF1A）抑制乙烯合成，进而使乙烯维持在合适水平。Shu Pan等研究发现，番茄中
SlMAPK3通过上调参与乙烯生物合成限速酶
SlACS2
SlACS4mRNA表达量，而增加低温胁迫下番茄果实中的乙烯产量。课题组前期的转录组学结果表明，气体 ClO 2 处理与对照组相比，显著上调 ‘凯特’芒果果实MAPK通路基因表达。通过实时PCR对芒果MAPK蛋白激酶mRNA进行测定发现，气体ClO 2 处理的芒果果实从贮藏第 0.5天起
MiME2K1
MiMAP3K17/18mRNA表达水平显著上调，然后在第2天之后呈现下降趋势，仍显著高于对照组（图5A、B）。同时，从贮藏第0.5天起，气体 ClO 2 处理显著上调了芒果乙烯合成酶 MiACS6（图5C）、MiACO（图5D）和MiACO1（图5E、F），在贮藏期第3天仍显著高于对照组。相应地，气体 ClO 2 处理的芒果从第 0.5天起乙烯释放速率和呼吸速率显著高于对照组（图6）。这表明气体 ClO 2 处理的 ‘凯特’芒果中，
MiME2K1
MiMAP3K17/18可能是MAPK级联反应的关键基因。气体 ClO 2 可能激活 MAPK信号级联促进芒果乙烯生物合成加速果实采后成熟。
为了进一步揭示气体ClO2促进芒果果实后熟过程中MAPK信号作用，使用U0216抑制MAPK级联反应。结果表明，从贮藏第0.5天起，U0126处理显著抑制MAPK通路中
MiME2K1
MiMAP3K17/18mRNA表达水平，其表达量显著低于气体 ClO 2 组和对照组芒果（图 5A、B）。同时，U0126处理的芒果MAPK下游的乙烯合成酶MiACS6（图5C）、MiACO（图5D）和MiACO1（图5E、F）mRNA表达量在贮藏第0.5天后也显著低于气体 ClO 2 和对照组。相应地， U0216处理在相同的贮藏时间显著降低由气体 ClO 2 处理而增加的乙烯释放速率和呼吸速率（图 6）。这些结果表明MAPK信号通路的抑制可以显著削弱气体 ClO 2 对芒果果实的乙烯合成和呼吸作用的促进作用。
进一步对‘凯特’芒果生理生化品质特性进行测定，结果表明，在贮藏期间，U0126处理可以显著抑制气体ClO2处理引起的芒果果肉色泽由鲜黄色转变为黄橙色，U0126处理后的芒果果肉的颜色比气体ClO2处理的更为鲜亮，与对照组的果肉颜色较接近（图7）。一致地，U0126组芒果
L*和
h*值从贮藏第0.5天起始终显著高于气体ClO 2 组，进一步说明 U0126处理组中的芒果果肉转红、黄色的速度更慢，程度更低，比气体ClO 2 处理组的后熟效果更慢（图 8A、B）。此外，U0126处理能延缓气体ClO 2 处理引起的芒果果实采后成熟过程中的芒果鲜质量损失和可溶性固形物含量上升，增加芒果果肉硬度和可滴定酸含量（图 8C～F）。以上结果表明气体ClO 2 处理通过调控 MAPK信号级联上调乙烯生物合成促进芒果果实采后成熟。
结论
气体ClO2对采后‘凯特’芒果具有显著的催熟效果。本研究使用乙烯受体抑制剂1-MCP显著延缓由气体ClO2处理引起的果实由黄色向深橙黄色的转变、果实硬度及可滴定酸含量的降低以及质量损失率和可溶性固形物的增加，结合课题组前期研究结果乙烯是气体ClO2促进‘凯特’芒果采后成熟的关键植物激素，表明气体ClO2通过增加内源乙烯合成促进‘凯特’芒果采后成熟。MAPK抑制剂U0126处理同样减缓了气体ClO2处理的芒果采后成熟进程，同时显著降低了气体ClO2处理引起的乙烯合成关键酶
MiACS6
MiACO
MiACO1以及上游MAPK信号通路相关基因
MiME2K1
MiMAP3K17/18的表达上调。这些结果表明气体ClO 2 通过激活 MAPK信号级联诱导或启动乙烯生物合成，从而调节‘凯特’芒果的采后成熟过程。然而
MiME2K1
MAP3K17/18基因在气体ClO 2 促进 ‘凯特’芒果成熟过程中的确切作用仍需要进一步研究。
作者简介
通信作者：
田美玲，女，博士，福建农林大学食品科学学院讲师。现主持国家自然科学基金青年科学基金项目、福建省自然科学基金项目各1 项，参与国家重点专项“新型蔬菜汁加工关键技术研究及示范”、北京市课题“北京食品营养与人类健康高精尖创新中心开放基金”、高校产学新型牛排预处理加工技术的开发及应用合作项目。在《Critical Reviews in Food Science and Nutrition》、《Foods》、《食品科学》等国内外重要刊物上发表论文论文10余篇，其中SCI或EI收录8 篇。
第一作者：
李春江，男，福建农林大学食品科学学院2023级研究生。
本文《气体二氧化氯通过MAPK通路诱导乙烯合成促进‘凯特’芒果采后成熟 》2025年46卷第11期293-301页，作者：李春江，张东伟，吴少译，项发晖，方 婷，李长城，田美玲* 。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20241215-126 。 点击下方 阅读原文 即可查看文章相关信息。
实习编辑：赵雯；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
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