1980年代在加州圣克鲁斯（Santa Cruz）长大，听起来可能很理想：红杉覆盖的群山延绵至太平洋的岩石海岸。但在药物泛滥的70年代余波中，这座海边小镇有时也让人感到恐惧。我的高中有个霸凌者，曾在街上追着我威胁要伤害我。毫不意外，每当我在走廊或滑板公园看到他，我都会感到恐惧。即使只是经过他家门前，也会引发一阵焦虑。但如果我在教室里看到他，在老师在场的情况下，我就会安心许多。
我的大脑是怎么知道只在某些特定情境下害怕他？更广泛地说，我是如何从周围世界中推断出情绪意义的？我或任何人能做出这种判断，说明情绪是源于大脑中的一种内在模型，这种模型支持推断、抽象，以及对威胁或安全的灵活、依情境而定的评估。这类基于模型的情绪系统让我能从原本无害的环境特征中推断出危险，例如那个霸凌者的房子，也能让我降低警觉，比如在有大人陪伴时。
理解情绪的神经基础是神经科学中的核心问题，对治疗焦虑、创伤与情绪障碍具有深远意义。然而，这一领域在“情绪是什么”“该如何定义”方面仍存在严重分歧，限制了研究进展。一方面是神经生物学家，他们专注于简单的习得性或先天性防御行为的神经基础；另一方面是心理学理论家，他们认为情绪是一种主观体验，源于人类大脑对世界的复杂概念模型。
这种分歧不断引发争论：情绪是否应主要被定义为一种有意识的状态？尽管主观感受无疑重要，但如果我们将情绪的定义局限于有意识的现象，就无法研究非人类物种中相关的机制。要推进研究，我们需要识别出那些在各物种中保留、支持高阶、基于内在模型的情绪体验的神经过程——不论这些体验是否进入意识层面。
历史上，关于情绪的讨论多集中于其主观、自省的特性。到了1980年代至1990年代，“恐惧条件反射”（fear-conditioning）这一行为范式的广泛应用引发了重大转变：这类实验将习得性恐惧操作性地定义为可测量的行为和生理反应（如僵直不动），而非主观感受。这一框架促进了跨物种的比较研究，并揭示了在杏仁核及相关脑区中进化上保守的防御回路。它还帮助建立了暴露疗法和记忆再巩固模型，这些模型至今仍在临床上探索。
然而从2010年代起，这种方法的问题日益显现。有些学者担心使用“恐惧”一词暗示老鼠会产生类似人类的主观状态，而这些实验实际上只是探测简单的联想学习和防御反应（如僵直）。此外，尽管机制层面取得了显著进展，但临床转化依然有限。人类焦虑与创伤障碍中许多令人痛苦的特征，其实源于推理、基于模型的过程失调，例如持续而泛化的恐惧，以及无法根据不同情境调整情绪，而不只是刺激—结果学习出了问题。当烟火声令一位创伤后应激障碍（PTSD）患者产生恐惧，问题并不在于他们“错误地”学会了害怕烟火，而是他们的大脑内在模型无法辨认出“本地嘉年华”的安全情境。
最关键的是，人类研究者与啮齿动物研究者在如何理解情绪方面始终存在鸿沟。影响广泛的心理学理论越来越倾向于将情绪视为个体化、主观性的体验，这种体验源于人类特有的复杂概念性大脑模型，该模型整合感官、内感、认知以及文化信息，从而生成情绪意义。这些理论很好地描绘了情绪现象的主观性，但却难以与具体的神经机制对应。此外，由于它们专注于人类的有意识情绪体验，这类理论也就无法在动物身上进行研究。
那么，这一领域该如何前进？一种更广阔的视角是关注基于模型的情绪系统（model-based emotion systems），它提供了一种中间层次的表征：比简单联想更抽象，但又不依赖于有意识体验或人类特有的复杂能力。这些系统可能不会直接产生主观情绪感受，但能让生物体在信息不完整的情况下作出推断——例如从一个霸凌者的房子推断出危险，或根据情境调节情绪反应。
重要的是，跨物种研究对情绪中基于模型的方面的探索已经开始。对啮齿动物和灵长类动物的实验研究，已识别出与情绪推断和情绪泛化相关的脑区。例如，我们实验室利用“感觉预制约任务”（sensory preconditioning task）作为探测情绪推断的工具，发现老鼠可以学会对一个从未与负面体验直接关联的刺激产生威胁感，就像我对那个霸凌者家所产生的恐惧一样。
关键在于，这些行为由前额叶内侧皮层（medial prefrontal cortex）中编码的基于模型的表征所支持，它能将直接与间接的威胁预测因素与痛苦经验联系起来。值得注意的是，这种基于模型的系统还能协调传统认为控制恐惧条件反射的杏仁核中的简单联想网络。同时，内感研究（interoception）强调脑干与联合皮层在整合身体状态与外部信息中的作用，这也是人类情绪模型的核心特征之一。
还有研究表明，情绪状态可以在一段时间内持续存在，从而维持一种“内部情境”，帮助动物在更长时间尺度上评估环境。从理论角度看，概念模型也提出了情绪系统中存在类似中介性的“类认知”表征。计算框架（computational frameworks）为这类研究提供了组织原则，把情绪过程建模为对“隐藏状态”的推断——生物体对威胁或奖励的反应取决于它对当前情境的理解；就像我对那个霸凌者的恐惧，会根据我是否认为自己处于安全或危险的环境而变化。
该领域面临的核心挑战之一，是设计能分离潜在变量的实验，例如推断、情境依赖或不确定性等。因为许多行为范式很难判断，一个行为或神经活动模式到底是否反映了基于模型的处理（model-based processing）。前文提到的感觉预制约范式（sensory preconditioning paradigm）正是一个强有力的窗口。在该范式中，参与者首先学习两个中性刺激之间的联系；当其中一个刺激后来获得了积极或消极的价值，另一个刺激也会“继承”这种意义，尽管它从未与结果直接配对。
类似地，那些研究防御反应或决策如何在威胁与安全状态之间变化的实验范式，也为研究情绪的情境依赖处理提供了可行模型。在神经层面，判断是否存在基于模型的表征可以通过这样的问题展开：神经活动是否反映了推断出的潜在状态或联想结构？这可以借助定量的计算模型来捕捉。重要的是，这些方法天然适用于跨物种设计，从而让我们能够直接比较不同物种中的高阶情绪处理过程。
在神经科学的其他领域，早已有区分意识体验与基于模型的策略的先例。例如，在视觉研究中，已经揭示了分层神经回路如何从侦测简单的感官特征，逐渐过渡到编码对物体与场景的抽象表征。而在决策研究中，也已经绘制出在基底神经节与皮层中保守存在的基于模型的控制回路，并不需要假设个体存在有意识的思考过程。
情绪研究也可以遵循类似原则。我们不需要先解决有关意识的哲学争议才能取得进展。相反，我们应当致力于明确哪些计算过程与基于模型的情绪处理相关，以及这些过程背后的神经机制——跨物种地去识别它们，借助精心设计的任务，以及强大的基因、光遗传学、成像与计算工具。
情绪，也许就像视觉一样，是一种层级化组织的系统，更高阶、更抽象的功能是在脑干、下丘脑、杏仁核和皮层等回路之间的交互中逐渐涌现的。使用能隔离特定高阶情绪计算的跨物种任务，将是揭示物种间共享神经回路与机制的关键。同时，研究者也可以探索人类特有的情绪与意识形式如何随着皮层的扩展而产生，并研究这些扩展特性如何与保守的情绪回路相互作用，进而拓展了人类的情绪能力。
这一研究框架还带来了新的临床转化可能性。情绪模型并不是固定不变的，它们是在发育过程中，随着学习、压力与社会经验逐渐塑造而成的。理解童年早期逆境如何扭曲情绪推断机制，以及神经调控机制与内感受如何与内在模型互动，可能会帮助我们找出治疗焦虑、创伤与情绪障碍的新路径。这种思路有望开发出针对基于模型的情绪处理机制的新型疗法，而不仅仅是作用于简单联想学习机制的传统治疗方式。
作者：Joe Wilkins
译者：Joshua P. Johansen
原文：https://www.thetransmitter.org/emotion/why-emotion-research-is-stuck-and-how-to-move-it-forward/
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