EMBO Journal | 盐胁迫下番茄更甜？山东农业大学解析“逆境出品质”的分子密码|山东农业大学|番茄|耐盐|蔗糖|蛋白

“顺境出产量，逆境促品质”这句古老农谚在园艺生产领域暗藏着精妙的科学机理。近日，山东农业大学巩彪教授团队在国际知名期刊THE EMBO JOURNAL发表题为How salt stress sweetens tomatoes: root-derived ABA triggers SnRK2.6-ZHD8 sugar accumulation cascade的研究论文，将“顺境出产量，逆境促品质”的中国农业智慧以汉语的形式书写进欧洲分子生物学组织（EMBO）主办的学术期刊。该研究揭示了适度盐胁迫下番茄果实糖分积累的分子通路——根系合成的脱落酸（ABA）信号，通过SlSnRK2.6-SlZHD8-SlSUS3/SlWEET12级联反应，促使番茄在应答盐胁迫的过程中，同步实现果实甜度提升与植株抗盐性增强的双重效应。该研究不仅为“逆境出品质”的传统认知提供了直接的分子生物学阐释，更为高糖耐盐番茄新品种的分子育种提供了理论基础。

盐土番茄反而更甜？

农业生产中有一个有趣现象：微咸水灌溉或在轻度盐碱地种植的番茄口感更甜。但长期以来，人们只知道这可能与“浓缩效应”有关——盐胁迫抑制水分吸收，让果实中糖分相对集中。本研究打破了这一传统认知。实验发现，当番茄遭遇0.1%-0.3%的NaCl胁迫时（相当于轻度盐碱地水平），果实产量下降8%-10%，但可溶性固形物（主要是可溶性糖中的葡萄糖和果糖）含量显著提升。更关键的是，这种糖分积累并非单纯的“水分减少”导致，而是番茄主动启动的生理调控机制。盐胁迫下番茄果实的ABA含量会先于糖分升高，且两者变化趋势高度同步。ABA是植物应对逆境的“应激激素”，以往研究多关注其在抗干旱、抗盐碱中的作用，而此次研究首次将其与果实品质调控直接关联。

糖分积累的信号从哪来？

为了找到ABA的“发源地”，研究团队进行了一系列精密实验：

第一步：ABA合成基因定位。检测发现，盐胁迫仅诱导根系和叶片中ABA合成关键基因（SlNCED1/2）的表达，果实中这些基因的表达量并无变化，说明果实中的ABA并非“就地合成”；

第二步：同位素追踪实验。用放射性标记的³H-ABA分别处理根系和叶片，结果显示，盐胁迫显著增强了根系ABA向果实的运输效率，而叶片ABA向果实的运输几乎不受影响；

第三步：嫁接验证。将野生型番茄的接穗嫁接到ABA合成缺陷突变体（not）的砧木上，结果发现，根系ABA合成受阻后，盐胁迫诱导的果实的ABA积累量下降，糖分积累也随之大幅减少。

这些实验共同证明：根系是盐胁迫诱导ABA合成的主要部位，且根系合成的ABA通过长距离运输到达果实，是触发糖分积累的关键信号。

三级联反应如何调控糖分？

找到信号源头后，团队进一步拆解了ABA调控糖分积累的分子通路，发现这是一套精密的“三级联反应”：

第一步：ABA激活SlSnRK2.6激酶。ABA到达果实后，会激活SlSnRK2.6蛋白激酶。研究人员通过CRISPR-Cas9技术敲除SlSnRK2.6基因后发现，番茄果实的糖分积累能力几乎完全丧失，且对盐胁迫的敏感性显著增加。这说明SlSnRK2.6是ABA信号通路中的“关键开关”——只有它被激活，后续的糖分积累和抗盐反应才能启动。

第二步：激酶磷酸化抑制SlZHD8功能。研究人员通过免疫共沉淀、双分子荧光互补等实验，证实了SlSnRK2.6与SlZHD8之间存在直接互作关系。进一步研究发现，当SlSnRK2.6被激活后，可通过磷酸化修饰其247位苏氨酸（T247）抑制转录因子SlZHD8的功能，包括降低SlZHD8的蛋白稳定性，促进其通过26S蛋白酶体途径降解和减弱SlZHD8与DNA的结合能力，使其无法有效抑制下游基因的转录。

第三步：解除抑制，启动糖分合成与运输。当SlZHD8被抑制后，它原本“压制”的两个关键基因——SlSUS3和SlWEET12终于“活跃”起来。SlSUS3编码蔗糖合成酶，能将蔗糖分解为葡萄糖和果糖，直接提升果实中的可溶性糖含量；SlWEET12编码糖转运蛋白，一方面将叶片合成的蔗糖转运到果实中，为糖分积累提供“原料”；另一方面将蔗糖转运到根系，为根系生长和抗盐反应提供能量。

机制模型

耐盐与增甜可“双赢”

令人惊喜的是，这套调控通路不仅能提升果实甜度，还能增强番茄的耐盐能力。研究发现，SlWEET12将蔗糖转运到根系后，会增强根系的渗透调节能力，为根系合成抗逆物质供能量基础，维持根系的生长活力、保证水分和养分吸收。因此，盐胁迫下SlSnRK2.6-SlZHD8-SlSUS3/SlWEET12通路既促进果实糖积累，又增强植株耐盐性——为解决“品质与抗性难以权衡”的产业难题提供了理论基础。

被忽视的“有益单倍型”

为了让研究成果更快应用于育种实践，研究人员分析了番茄驯化历程中的基因组数据，发现SlZHD8基因在番茄驯化过程中经历了人工选择，并存在4种主要单倍型（ZHD8HapA-ZHD8HapD）。其中，ZHD8HapB是一种“有益单倍型”——它与DNA的结合能力显著弱于常见的ZHD8HapA，即使在非盐胁迫条件下，也能轻度解除对SlSUS3和SlWEET12的转录抑制，让果实更甜、抗盐性更强。遗憾的是，在番茄驯化过程中，ZHD8HapB的频率逐渐降低，现代栽培品种中几乎难以找到。

“逆境出品质”不止于番茄

从分子机制到田间实践，该研究不仅揭示了“逆境出品质”的科学内涵，也为盐碱地资源化利用与特色农业发展提供了关键技术支撑。未来通过品种选育、栽培技术革新与产业生态构建，有望在盐碱地上建立起集“科研－育种－种植－品牌”于一体的高品质果蔬产业链，真正实现“向盐碱地要美味、要效益”，为我国农业科技自立自强与粮食安全提供新的增长极。