作为植物钙信号研究领域的领军人物，栾升教授带领实验室及合作团队在过去三十年间取得了一系列具有开创性和引领性的成果。从早期发现并系统解析 CBL-CIPK 信号网络（Tang et al., 2020），到近年来在 Nature 连续发表多项突破性研究——包括阐明 CNGC 通道在植物免疫中的关键作用（）、揭示 MLO 通道的功能机制（），以及解析生长与免疫权衡调控机制（）——这些研究系统性地构建并深化了我们对植物钙信号转导网络的现代认知框架。
2月19日，栾升教授在Cell发表了题为Calcium signaling in plants: Universal and unique paradigms的“Leading Edge”综述文章，进一步从宏观与机制层面对植物钙信号进行了全面梳理与前瞻性总结。文章系统阐述了钙离子（Ca²⁺）作为植物生命活动核心信号分子的中心地位。作者首先解析了钙离子如何依托其独特的跨膜电化学梯度，从一种潜在的“细胞毒因子”演化为高度可控且精准编码的“第二信使”；随后深入探讨了由离子通道、转运体及钙传感蛋白构成的精密分子工具箱，揭示其如何实现时空特异性的信号解码与响应；最后，通过整合生长发育、逆境适应、营养感知、免疫防御、共生建立以及长距离系统性信号传递等前沿领域的最新进展，勾勒出植物如何利用复杂精细的“钙代码”在动态环境中协调生长与适应。
该综述不仅总结了过去三十年植物钙信号研究的里程碑式进展，也为未来解析钙信号网络的系统整合与精准调控提供了清晰的理论框架和研究方向。以下为本文内容的概要性介绍，旨在引导读者进一步深入研读原著，细致体会其中精辟而系统的学术论述。
一、 钙信号起源的生化逻辑：从“毒性防御”到“信息载体”
在生命演化的初期，维持低胞质钙浓度是一项基本的生存挑战。
细胞毒性与排毒机制： 在毫摩尔（mM）级别，Ca2+ 会与无机磷酸盐结合产生沉淀，瘫痪 ATP 合成等关键生化反应。为此，细胞进化出了高效的排钙泵，将胞质 Ca2+ 浓度压低至 50-100 nM。
巨大的电化学梯度： 细胞外比细胞质高数万倍的浓度梯度使 Ca2+ 成为极具性价比的信号分子：只需轻微开启通道，胞内浓度即可瞬间产生显著波动。
化学灵活性： Ca2+ 极易与蛋白质结合并诱导构象改变，从而将物理/化学刺激转化为生物化学指令。
二、 分子工具箱：信号的编码与解码
1. 编码器（转运体与通道）：塑造“钙指纹”
流入闸门（Channels）： 包括感应配体的 CNGCs 和 GLRs、感应压力的 OSCA/PIEZO，以及新型钙通道MLOs等。
清除泵（Pumps & Exchangers）： ACA（Ca2+-ATP 酶）和 CAX（钙/质子交换器）负责将 Ca2+ 泵回储备库或排出细胞，重置静息状态。
2. 解码器（传感器）：读懂钙代码
CaM 与 CML： 捕捉钙离子并改变构象以调节下游蛋白。
CPKs/CCaMKs： 植物特有的“一体化”解码器，直接开启磷酸化级联反应。
CBL-CIPK 网络： 形成复杂的调控阵列，是调控养分吸收和抗逆性的枢纽。
三、 生理场景中的钙信号应用
1. 激素调节与生长发育
生长素响应： AFB1-CNGC14 模块触发极速钙脉冲，在几秒钟内介导非转录途径的根系生长抑制。
生殖导航： 花粉管生长中由 CNGC、MLO 和 GLR等协同产生的周期性钙振荡，引导其精准定向导航。
2. 养分、免疫与共生
矿质平衡： CBL-CIPK 调控转运体优化氮、钾及其它矿质营养获取。
先天免疫： 触发钙信号激活 RBOH，产生氧化爆发（ROS）抵御病原菌。
有益共生： 细胞核内由 DMI/CNGC 编码的钙振荡，经 CCaMK 解码后开启根瘤发育。
3. 非生物胁迫与系统通信
环境压力：光，盐碱，干旱，极端温度都有钙信号参与。
长距离通信： 局部受损时，GLR 介导的钙波（Calcium Wave）跨越维管束传遍全株。
四、 未来十问
基于当前的研究进展，未来钙信号领域需要攻克的关键难题还很多，包括：
1. 配体门控的复杂性： 最近研究质疑植物 CNGCs 是否由环核苷酸门控，那么究竟是什么分子在特定刺激下开启了这些通道？
2. GLRs 的配体多样性： 植物 GLR 通道的配体范围远超动物 iGluRs，除了氨基酸，是否还有其他内源性或环境小分子作为它们的“钥匙”？
3. 植物有多少新的钙通道：许多动物里的钙通道在高等植物里没有找到。这是否意味着植物有不为人知的蛋白可以行使钙通道的功能？
4. 内膜系统通道的迷雾： 相比质膜，负责从液泡和内质网等内部钙库释放 Ca2+的内膜通道在植物中仍知之甚少，它们是谁？
5. 钙泵的精准调控： ACA 和 CAX 等清除体如何与流入通道在时空上完美协同，以精确塑造极其复杂的钙指纹？
6. 微结构域（Microdomains）的定义： 钙离子在通道出口附近的“局部热点”如何定义？不同微结构域中的钙浓度差异如何实现功能上的分工？
7. 传感器（Decoder）的特异性： 面对如此扩张的 CML 和 CPK 家族，不同的成员如何识别并区分高度相似的钙信号？
8. 器官与组织水平的差异： 相同的钙指纹在单细胞水平和完整组织水平会产生截然不同的输出结果吗？
9. 系统性信号的保真度： 钙波在长距离跨器官传递过程中，怎样确保防御指令准确传达至远端？
10. 信号网络的交叉对话（Crosstalk）： 钙信号如何与活性氧（ROS）、pH 值及电信号网络进行整合，从而构建植物复杂的“系统生物学”决策图谱。
要了解更详细的信息，建议读者研读综述原文.
相关文献：
Gao Q, Wang C, Xi Y, Shao Q, Li L, Luan S. (2022) A receptor-channel trio conducts Ca2+ signalling for pollen tube reception. Nature. 2022 Jul 6. doi: 10.1038/s41586-022-04923-7. Epub ahead of print. PMID: 35794475.
Tang RJ, Wang, C, and Luan, S. (2020) The CBL-CIPK calcium signaling network: Unified themes from 20 years of discoveries. Trends in Plant Sci. 25(6):604-617. doi: 10.1016
Tian W, Hou C, Ren Z, Wang C, Zhao F, Dahlbeck D, Hu S, Zhang L, Niu Q, Li L, Staskawicz B, Luan, S. (2019) A calmodulin-gated calcium channel links pathogen patterns to plant immunity. Nature 572(7767):131-135.
Wang C, Tang RJ, Kou S, Xu X, Lu Y, Rauscher K, Voelker A, Luan S. (2024) Mechanisms of calcium homeostasis orchestrate plant growth and immunity. Nature. doi: 10.1038/s41586-024-07100-0. Epub ahead of print. PMID: 38418878.
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.12.027
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