Sci Adv丨田立荣/王玉梅合作解析纤细裸藻PSI-LHCE超大复合体的精细结构|亚基|叶绿素|复合体|复合物|王玉梅|田立荣|蛋白

近日，河北师范大学青年教师田立荣团队与中国科学院物理研究所王玉梅团队合作，在国际著名学术期刊 Science Advances 上发表了题为

S

tructural basis of diadinoxanthin-Chl

a/b

-binding proteins in the photosystem I supercomplex of

Euglena gracilis

的研究论文。该研究通过单颗粒冷冻电镜技术，以 2.23 Å 的原子级分辨率解析了二次内共生生物 - 纤细裸藻（ Euglena gracilis ）的光系统 I- 捕光天线（ PSI-LHCE ）超大复合体的三维结构，在原子水平上清晰绘制了由8个核心亚基与16个捕光天线蛋白（LHCE）构成的巨型超分子结构。这一突破性成果不仅将该复合体的结构分辨率推向了新高度，更从原子水平揭示了光合生物在“红-绿嵌合”演化历程中的独特适应策略。

作为一种通过二级内共生演化而来的光合鞭毛虫，裸藻在生物进化史上占据着特殊地位。其叶绿体不仅拥有罕见的三层被膜，其光合体系更像是一个精妙的进化 “ 拼接体 ” ：它既保留了绿系藻类与陆生植物共有的叶绿素 a/b 捕光系统，又通过水平基因转移获得了红系藻类（如硅藻、甲藻）标志性的类胡萝卜素 —— 硅甲藻黄素（ Ddx ）。长期以来，关于裸藻光合复合物如何在高异质性背景下实现精确组装与高效能量传递，一直是国际光合作用研究领域竞相攻关的前沿课题。

图 1 纤细裸藻 PSI-LHCE 超级复合物的整体结构

本研究通过解析其原子级结构，揭示了裸藻如何通过独特的空间重组来协调其复杂的进化遗传背景。结果显示，裸藻 PSI 复合体呈现出极具反差的 “ 小核心、大天线 ” 构型：其核心亚基大幅精简至 8 个，却招募了多达 16 个 LHCE 捕光蛋白，构成独特的 “ 熊掌 ” 形轮廓。这一排布完全颠覆了绿系藻类的常规：不仅在 PsaF/J 侧增至 5 个亚基，更在 PsaB/M/A 侧构建了双层天线结构。研究揭示，这 16 个天线并非简单重复，而是由 12 个 Lhca 与 4 个 Lhcbm 组成的异质混合体。由于缺失了植物中常见的 PsaG/H/I/K/L 等 “ 支架 ” 亚基，裸藻演化出了高效的代偿机制 —— 六对异源二聚体。这些二聚体通过其 Helix C 上高度保守的 EYWRGN 基序，以 “ 背靠背 ” 的疏水相互作用，像榫卯结构一样将内层天线与外层天线紧紧锁在一起。这一发现创新性地提出了超复合物组装的新机制：天线亚基之间的相互作用才是驱动这一巨型复合体稳定形成的主导力量，而非单纯依赖与核心的对接。这种高度灵活的天线架构，正是裸藻适应多变水体光环境的关键分子策略。

在色素组成上，纤细裸藻 PSI 展示了深刻的 “ 红 - 绿嵌合 ” 特征。 Lhca 只结合叶绿素 a ， Lhcbm 蛋白兼合叶绿素 a 与 b ，其中 LHCE 4 结合了多达 4 个叶绿素 b ；而所有天线蛋白均结合了红系藻类特有的硅甲藻黄素。更令人惊叹的是，在 PSI 核心中，研究团队鉴定出 4 个硅甲藻黄素分子精准替代了绿系物种中常见的 β- 胡萝卜素位置。此外，本研究在超级复合物中首次捕捉到了特殊的顺式类胡萝卜素分子以及位于天线与核心界面的 2 个非经典质体醌（ PQN ）分子，为理解次级内共生过程中的结构重塑提供了最精细的化学证据。

尽管裸藻的大多数天线系统发生了剧烈的旋转重排（如 LHCE 2 旋转 180° ），导致其经典的 “ 红叶绿素对 ” （ Chl a 603- a 609 二聚体）处于天线夹层空间，但其能量传递效率并未受损。飞秒瞬态吸收光谱分析显示，该超大复合体的整体激发能捕获时间约为 72 ps ，量子产率高达 96.5% 。这证明了即使在复杂的 “ 两层天线 ” 架构下，裸藻依然能通过密集的色素排布和高效的能量中继，实现极速且高效的能量转换。这一成果为理解二级内共生光合生物的进化逻辑提供了关键的结构支撑。

河北师范大学生命科学学院细胞生物学在读博士生白天宇、中国科学院物理研究所博士后毛志远和孙大鹏副研究员为论文共同第一作者。河北师范大学硕士生汤阳、鲁子秋、李岳霖、刘书放、杨一，中科院植物所马菲研究员及博士生马冰欣，以及浙江大学陈景华研究员及博士生王卫卫参与了该项研究。河北师范大学生命科学学院田立荣副教授与中国科学院物理研究所王玉梅副研究员为论文共同通讯作者。

本研究在开展过程中得到了多位专家的悉心指导与技术支持。团队特别感谢中国科学院植物所/ 日本冈山大学沈建仁（J.-R. Shen）教授在论文初稿修订中的细致指导，谢菲尔德大学钱朴（P. Qian）教授在结构精修方面提供了耐心帮助和关键指导。中国人民大学张建平教授在类胡萝卜素的功能方面给予了细致指导。此外，河北师范大学汤文强教授、刘西岗教授为本项目提供了富有启发性的建议，王辉教授在高效液相色谱与质谱分析中提供了关键技术协助。

论文链接：https://doi.org/10.1126/sciadv.aea5561

制版人：十一

学术合作组织

（*排名不分先后）