Current Biology | 赵杨研究组发现FERONIA作为“连续体”传感器感知渗透胁迫|传感器|活性|研究组|细胞壁|结构域|赵杨

渗透胁迫是生命体最早面临的环境压力之一，直接影响生物的生存与生理功能。在植物中，渗透胁迫由干旱、高盐或低温等环境条件引发，导致细胞外渗透压升高，细胞内水分流失，进而破坏植物的正常生理功能。植物渗透胁迫可分为两个阶段：1）温和胁迫阶段，渗透压低于等渗点，引起膨压降低，导致植物萎蔫；2）严重胁迫阶段，渗透压高于等渗点，引发大分子聚集、细胞壁损伤甚至坍塌。在自然界中，渗透胁迫通常表现为一个渐进的过程，这使得在温和胁迫条件下的膨压信号具有更广泛的生物学意义。

植物细胞通过膨压感知渗透变化，这是生长发育与逆境适应的重要基础。在低渗环境中，原生质体因吸水膨胀而对细胞壁产生膨压，使质膜紧贴于细胞壁，维持细胞形态和功能。高渗胁迫下，膨压降低，细胞壁张力下降，质膜-细胞壁界面松弛，这一物理变化被认为是植物感知渗透胁迫的潜在起点。然而，细胞如何将界面的机械扰动转化为生化信号，其中的关键感受元件一直悬而未决。

近日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心、植物高效碳汇重点实验室（中国科学院）赵杨研究组，在国际学术期刊Current Biology发表题为Turgor reduction triggers FERONIA nanodomain assembly for osmosensing in plants的研究论文。该研究揭示细胞壁锚定的受体激酶FERONIA（FER）作为膨压感受器，在膨压降低时感知细胞壁-质膜界面的拉伸力变化，快速聚集形成纳米结构域，进而激活胞内激酶域，启动由外及内的渗透信号转导。

基于胁迫下质膜-细胞壁界面扰动假说，赵杨研究组系统分析了拟南芥中46个与细胞壁-质膜连续体相关的受体激酶，以根向水性反应为筛选指标，发现FER是控制根向水性的关键元件。此外，FER还控制Ca2+振荡特征、H2O2积累、ABA积累、叶片失水和植物生长等多种渗透胁迫应答过程。这些结果暗示FER为调控渗透胁迫响应的关键因子。

FER的胞外域含两个串联的malectin-like结构域（MalA/MalB），与细胞壁结合。质壁分离后，FER-GFP富集于郝氏带（连接细胞壁和原生质体的细长质膜管状结构，Hechtian strands）的细胞壁锚定点上，该连接依赖于FER的MalA结构域。膨压降低诱导FER-GFP形成约0.45微米的纳米结构域（2分钟内），且近乎停止运动。膨压降低亦可快速激活FER激酶活性（5分钟内）。缺失MalA结构域使FER在定位与活性方面丧失对膨压信号的响应，且导致基础激酶活性降低。FER胞外结构域（ECD）本身即可感知膨压降低形成纳米结构域，说明纳米域形成早于激酶激活，膨压降低信号的感应是一个由外及内的过程。

图1 渗透胁迫诱导依赖于MalA的FER纳米结构域形成及激酶活性增强。

功能分析表明，MalA依赖的细胞壁连接对于FER介导的向水性和失水控制等渗透应答至关重要，但对于模拟机械阻力的地上部分琼脂穿透能力则无关紧要。另一方面，RALF1介导的纳米域形成以及FER在细胞形态控制、植物生长等方面的功能，也不依赖于MalA结构域。这些结果说明，FER可通过不同结构域区分不同的机械信号与小肽信号，是一个“多面手”的机械力与小肽感受器。

FER的进化与植物登陆密切相关。地钱（Marchantia polymorpha）的Mpfer突变体具有明显的生长缺陷，对高渗胁迫更为敏感。作为渗透和ABA信号的核心元件，第III亚组SnRK2在绿藻到种子植物中高度保守。有趣的是，在拟南芥fer-4和地钱Mpfer突变体中，该亚组SnRK2蛋白激酶的激活显著减弱或近乎消失，表明FER对渗透胁迫下膨压信号的感应，在陆生植物中相对保守。

图2 FER感知膨压信号的模型。

综上所述，该研究发现了膨压降低信号的关键感受器，并提出了一个工作模型：膨压降低使细胞壁-质膜连续体从“压缩态”释放，产生拉伸力变化，被锚定于细胞壁的FER胞外域感知进而发生构象改变，促使FER聚集形成质膜纳米结构域，进而激活胞内激酶活性等下游信号转导。后续研究将解析FER胞外域受力状态下的构象动态，鉴定其偶联的早期事件与生化输出，揭示力学刺激向化学信号转换的分子机制。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵杨研究员为该论文的通讯作者，助理研究员秦晓惠和博士研究生陈浩（已毕业）为该论文共同第一作者。分子植物科学卓越创新中心细胞平台高级工程师蔡文娟老师为该研究提供了重要的技术支持。课题组内副研究员于波、博士后李庆忠、在读博士生李申睿、中心在读博士生汪明涛、兰州大学博士生张晶杰也参与了该研究工作。中国科学技术大学副研究员陈控、西北农林科技大学常金科教授、广州大学黎家教授、中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵春钊研究员、福建农林大学林文伟教授、丹麦哥本哈根大学Guillermo Moreno-Pescador助理教授和Staffan Persson教授对该研究提供了关键的遗传材料和专业的指导与帮助。本研究得到了中国科学院基础与交叉前沿科研先导专项、中国科学院稳定支持基础研究领域青年团队、植物高效碳汇重点实验室（中国科学院）、中国科学院分子植物科学卓越创新中心逆境生物学研究中心的资助。