浓香型白酒作为中国固态发酵白酒三大基本香型之一，是以高粱、小麦等谷物为原料，采用“浓香大曲”作为糖化发酵剂，在泥窖中进行45 d以上固态厌氧发酵，通过蒸馏、陈酿等工艺制成的中国传统蒸馏酒。其酒体风味以己酸乙酯为主，乳酸乙酯、乙酸乙酯、丁酸乙酯等芳香化合物为辅，风味特征体现为“醇香浓郁，回味悠长，清冽甘爽，饮后尤香”。酒醅是指在白酒酿造过程中，由粮食、大曲、水等原料混合后，在泥窖中进行微生物厌氧发酵的发酵物料。酒醅在白酒酿造中起着承上启下的作用，是微生物进行代谢活动、糖化、发酵等关键过程的主要场所。
在浓香型白酒的酿造过程中，酵母菌是一类不可或缺的重要微生物，它们通过代谢活动产生乙醇、酯类、酸类等风味物质，对白酒的香气和口感起着关键作用。研究发现，基于26S rDNA测序技术，You Ling等揭示了浓香型白酒酒醅中存在高度多样化的酵母群落，其中Kazachstania exigua、Geotrichum silvicola和Pichia kudriavzevii等被鉴定为产乙醇和高级醇的主要菌种。此外，高级醇的生成还受到酒醅中溶解氧水平的影响，体现了环境因子对微生物发酵产物的重要调控作用。Dong Weiwei等通过对酒醅强化接种3 种优势酵母（Saccharomyces cerevisiae、P. kudriavzevii和K. bulderi）的研究表明，S. cerevisiae具有较强的乙醇和乙酯生产能力，而P. kudriavzevii则表现出较高的乙酸乙酯生成能力；相比之下，K. bulderi在乳酸生产方面更具优势，其通过调节S. cerevisiae和P. kudriavzevii之间的酵母群落能提高己酸乙酯的产量并降低乙酸乙酯和高级醇的水平。此外，彭远凤等的研究表明，强化接种Issatchenkia orientalis能够显著提高酒醅中异丙醇、异戊醇、异丁醇等挥发性醇类风味物质的含量，同时增强酒醅微生物网络的复杂性和紧密性。王双慧等的研究表明，强化接种S. cerevisiae使酒醅中的微生物群落生态位宽度降低、特化种类群含量升高、微生物群落共现网络复杂性增加，相比较普通酒醅，接种酵母菌后的强化酒醅微生物群落的演替更受确定性过程调控。Liu Huanming等通过使用叠氮溴化丙锭-定量聚合酶链反应联合高通量测序技术确认了Saccharomyces、Kazachstania、Naumovozyma和Trichosporon等酵母属为酒醅中的主要活性菌群。He Guiqiang等指出，酒醅中酵母菌（如Candida）与乳酸菌（如Lactobacillus）的协同作用可显著提升酒醅中乳酸乙酯、己酸乙酯、庚酸乙酯和辛酸乙酯等酯类物质的产量，从而赋予白酒更强的果香味和花香味。目前，关于浓香型白酒酒醅发酵过程中酵母菌的研究主要集中在酵母菌的多样性、功能性及对酒醅强化接种酵母菌的调控与优化方面。然而，对于酒醅发酵过程中酵母菌群演替规律的理解仍然较为有限。同时，酒醅中酵母菌群演替的驱动机制（生物和非生物因素）与整体功能方向尚不清晰。
四川轻化工大学食品与酿酒工程学院的文悦、张宿义*，泸州老窖股份有限公司（国家固态酿造工程技术研究中心）的宋攀等通过对浓香型白酒酒醅发酵过程中酵母菌群的演替机理及代谢特性的深入研究，旨在深入探究以下3 个方面的内容：1）明晰酒醅发酵过程中酵母菌群的重要性及演替规律；2）解析酒醅发酵过程中生物学因素（微生物相互作用）与非生物学因素（环境条件）对酵母菌群演替的驱动作用；3）探明酒醅发酵过程中酵母菌群的代谢谱。本研究期望通过上述探索，能够为优化浓香型白酒酒醅的发酵工艺与产品品质的提高提供科学依据。
01
酒醅发酵过程中酵母菌群的演替规律
1.1 酒醅发酵过程中酵母菌群的丰度占比
通过扩增子测序对浓香型白酒酒醅微生物群落属水平的相对丰度进行分析，对所有样本中的微生物丰度求均值并将丰度占比小于0.1%的各物种属类归为其他。结果显示（图1a），酒醅中相对丰度大于0.1%的优势微生物共有23 种，主要为Kazachstania、Lactobacillus、Thermomyces、Thermoactinomyces、Saccharomyces、Bacillus、Pichia、Kroppenstedtia、Weissella、Saccharopolyspora等。其中，多数优势真菌属属于酵母菌类群。在酒醅发酵第0～12天，微生物群落多样性较高，Thermomyces、Thermoactinomyces、Bacillus、Kroppenstedtia、Weissella、Saccharopolyspora、Saccharomycopsis、Acetobacter、Kazachstania、Saccharomyces、Pichia等为该阶段的优势微生物。然而，在酒醅发酵第12天以后，大部分细菌属相对丰度急速下降，如Thermomyces、Bacillus、Kroppenstedtia、Weissella、Saccharopolyspora、Saccharomycopsis、Acetobacter等，与此同时，Lactobacillus的相对丰度则快速上升，在酒醅发酵第12天时，其相对丰度仅为6.30%，但在酒醅发酵第15天便升至31.49%。随后，其相对丰度继续升高，在酒醅发酵第40天时相对丰度达到最高61.28%。而Saccharomyces、Pichia等真菌属在酒醅发酵前期和中期的相对丰度变化较小，但在发酵后期相对丰度几乎可以忽略不计。此外，Kazachstania的相对丰度在酒醅发酵第0～12天呈现显著增长趋势，从低于0.1%上升到39.17%。在酒醅发酵第15天时，其相对丰度进一步增加至40.52%，并在后续发酵过程中始终保持在30%以上，尤其在发酵第30天时相对丰度达到了最高52.16%。因此，Lactobacillus、Kazachstania微生物为酒醅发酵中后期的绝对优势微生物，这与以往关于浓香型白酒酒醅微生物群落研究的结果相符。进一步分析显示（图1b），酵母菌群在酒醅整个发酵过程中占总微生物群落相对丰度的43.24%（酵母菌群在酒醅发酵过程中的平均相对丰度/所有微生物的平均相对丰度之和）。
1.2 酒醅发酵过程中酵母菌群的组成结构
在浓香型白酒酒醅的发酵过程中，共发现49 种酵母菌，主要为Kazachstania、Saccharomyces、Pichia、Saccharomycopsis、Debaryomyces、Trichosporon、Wickerhamomyces、Diutina、Kodamaea、Candida等。从分类学角度来看，这49 种酵母菌中，有35 种属于Ascomycota菌门下的Saccharomycetales纲，而其余大部分酵母菌则归属于Basidiomycota菌门下的其他纲，如Chaetothyriales纲、Trichosporonales纲和Tremellales纲（图2a）。进一步分析表明，来自Saccharomycetales纲的酵母菌相对丰度占酒醅总酵母菌群的99.81%（图2b），这表明Ascomycota菌门下的Saccharomycetales纲是酒醅酵母菌群的主要来源。
在酒醅发酵的初始阶段（第0天），Saccharomycopsis是酒醅酵母菌群中的绝对优势菌种，其相对丰度高达95.63%。然而，随着酒醅发酵的进行，其相对丰度迅速下降，在发酵结束时仅占总酵母菌群的2.16%。在酒醅发酵第3～30天，Saccharomyces、Pichia是酒醅内的优势酵母属之一，两者的相对丰度分别维持在4.60%～21.26%和2.65%～27.19%之间。而Kazachstania在酒醅发酵第3天时的相对丰度就已经达到49.73%，并且随着酒醅的发酵，其相对丰度逐步攀升。至酒醅结束发酵时，其在总酵母菌群中的相对丰度已飙升至97.15%（图2c）。因此，Kazachstania为酒醅发酵过程中酵母菌群的标志性微生物。
02
酒醅发酵过程中酵母菌群演替的非生物驱动因子
2.1 酒醅发酵过程中理化因子的变化规律
酒醅发酵是浓香型白酒酿造的核心环节，其理化因子的动态变化决定了微生物群落的演替、代谢路径以及最终基酒的质量和产量。其中，淀粉作为发酵的“物质基础”，其降解效率直接关系到出酒率以及风味前体物质的供给。如图3a所示，在酒醅整个发酵过程中，淀粉质量分数从初始阶段的28.64%逐步降低至结束发酵时的14.69%，累计降解率达48.71%。特别是在酒醅发酵的前12 d，淀粉进入快速降解期，由最初的28.64%下降至20.62%；随后，淀粉的降解速度逐渐放缓，但依然持续进行，直至发酵结束。还原糖作为微生物的主要碳源，其变化反映了糖化与发酵过程的协调程度。酒醅发酵初期（第0天），还原糖质量分数仅为2.51%，在第3天迅速攀升至4.91%；随后因糖分被微生物群落消耗，还原糖含量骤然下降，在第12天降至2.41%，并于发酵结束时减少至0.48%。酸度作为酒醅发酵过程中的“调节阀”，对酶活性、微生物平衡以及风味物质的形成具有重要影响。如图3b所示，酒醅发酵第0天时，酸度为1.80 mmol/10 g，随着酒醅发酵的进行，酒醅酸度缓慢增长，至第30天达到2.54 mmol/10 g；此后酸度加速升高，在第40天增至3.32 mmol/10 g，并最终在酒醅发酵结束时上升至3.61 mmol/10 g。水分作为微生物代谢的介质，其含量不仅影响传质效率，还与窖池气密性和温度稳定性密切相关。在酒醅发酵第0～9天，水分质量分数从57.30%快速升至62.10%，后续则以较缓的速度增长，最终在酒醅结束发酵时达到65.13%。温度是衡量发酵状态的重要指标之一，合理调控温度对于确保白酒品质尤为关键。如图3c所示，在酒醅发酵第0～12天，发酵温度从19.5 ℃迅速提升至32.3 ℃；之后温度虽有小幅波动，但整体保持平稳，第20天时温度达到最高值33.0 ℃，体现了浓香型白酒发酵过程中的“中挺”规律；此后温度逐渐回落，发酵结束时降至21.0 ℃。乙醇体积分数既是酒醅发酵的目标，又是酒醅发酵的“终止信号”。酒醅的初始乙醇体积分数为1.32%，随着酒醅的发酵，乙醇体积分数持续升高，在酒醅发酵的第50天达到峰值7.20%；随后由于代谢平衡调整（醇与酸结合生成酯），乙醇体积分数有所回落，在发酵结束时稳定在5.50%。
2.2 酒醅发酵过程中理化因子对酵母菌群演替的影响
为了探明酒醅发酵过程中酵母菌群演替的非生物驱动因子，将酵母菌群与6 种理化因子进行Mantel tests相关性分析。结果显示（图4），酵母菌群与水分含量、乙醇体积分数、淀粉含量以及温度之间表现出极显著的正相关关系（P＜0.001）。因此，水分、乙醇体积分数、淀粉与温度是酵母菌群演替的主要非生物驱动力。
水分能调控酒醅中微生物群落的结构与代谢通量。水分含量增加（如初始含水率＞50%）能显著加速Lactobacillus生长，形成以Lactobacillus为主导的微生物群落。与此同时，高水分环境还能增强微生物互作网络复杂度，促进Lactobacillus、Pediococcus等与水分呈正相关的菌群进行协同代谢；在代谢产物方面，高水分能够促使挥发性物质的总量增加，特别是酸类物质（如丙酸、丁酸）和醇类物质（如2-丁醇）。乙醇能抑制酵母菌活性并筛选耐受菌株。当乙醇体积分数大于3%时，酵母的生长速率会显著下降；而当乙醇体积分数大于7%时，多数非耐受酵母会被淘汰。此外，乙醇及其同系物（比如异戊醇）能够诱导酵母丝状生长，改变细胞膜的流动性，进而影响代谢酶的活性。淀粉降解所产生的还原糖是酵母生长的物质基础。在发酵初期（1～3 d），淀粉会被迅速消耗（还原糖同步减少），此时酵母活性达到峰值；而在发酵后期，由于淀粉枯竭，酵母会逐渐衰亡。同时，淀粉与乙醇之间存在拮抗效应，即当淀粉充足时，酵母耐受乙醇的能力会增强；而当淀粉耗尽后，高乙醇体积分数环境会加速大部分酵母的衰亡。Liu Xiaogang等通过冗余分析发现，淀粉含量是影响真菌群落演替的最大因素（解释方差＞30%），对Kazachstania、Saccharomyces等属的丰度变化有着显著影响。温度通常调节酵母菌群的生长速率与代谢途径。酵母在25～30 ℃生长最快（如S. cerevisiae在30 ℃时3 d内占比达90%），而低温（10～20 ℃）则会显著延迟发酵启动。酵母菌的细胞膜对温度变化具有适应性调节能力，在高温（35 ℃）时，能够增加磷脂酰肌醇的含量，以维持膜的流动性；在低温（15 ℃）时，则会积累磷脂酰乙醇胺和麦角甾醇，防止膜硬化。
因此，水分、乙醇体积分数、淀粉和温度构成浓香型白酒发酵过程中酵母菌群的核心非生物驱动力网络：水分通过改变微生物互作和代谢通量，调控群落结构；乙醇体积分数直接抑制非耐受菌并筛选优势酵母；淀粉作为碳源基础，驱动生长-衰亡周期；温度调节生长速率及细胞适应性，影响风味代谢方向。四者协同作用，共同塑造了酵母菌群的动态演替格局（如从Saccharomyces、Pichia向Kazachstania的过渡），最终决定白酒的风味品质。
2.3 酒醅发酵过程中各酵母属与理化因子的相关性分析
对酒醅发酵过程中各酵母属与理化因子进行相关性分析（图5，R＞0.5）。结果显示，在酒醅发酵过程中，仅有4 种酵母属与发酵温度呈显著相关性，这4 种酵母属分别为Kazachstania、Saccharomyces、Pichia和Saccharomycopsis。其中，仅Saccharomycopsis与发酵温度呈极显著负相关，而Kazachstania、Saccharomyces和Pichia则与发酵温度呈显著正相关。进一步分析表明，Kazachstania与淀粉、还原糖含量呈显著负相关，而与水分、酸度、乙醇体积分数呈显著正相关。相比之下，Saccharomyces、Pichia、Saccharomycopsis、Diutina、Kodamaea、Clavispora、Hanseniaspora、Trichosporon等酵母属则表现出与Kazachstania截然不同的相关性，这些属大多与淀粉和还原糖含量呈显著正相关，而与水分、酸度和乙醇体积分数呈显著负相关。这表明，在酒醅发酵过程中，Kazachstania相对丰度的上升主要受到水分、酸度、乙醇体积分数及温度的驱动，而Saccharomyces、Pichia丰度的增加则更多受到温度、淀粉含量与还原糖含量的影响。此外，大多数其他酵母属，如Saccharomycopsis、Diutina、Kodamaea、Clavispora、Hanseniaspora、Trichosporon等，相对丰度的增加主要受到淀粉和还原糖的驱动。
03
酒醅发酵过程中酵母菌群演替的生物驱动因子
3.1 酒醅发酵过程中生物因素对酵母菌群演替的影响
为了探究生物因素对酵母菌群演替的影响，对酒醅发酵过程中酵母菌群与其他微生物群落的相关性进行了分析。结果显示（图6a），在酒醅发酵过程中，微生物群落与酵母菌群之间的相关性达到了显著水平（P＜0.05）。这一结果表明，酵母菌群的演替受到微生物群落的显著影响。为进一步明确关键生物驱动因素，对酒醅发酵过程中酵母菌群与优势微生物（相对丰度＞0.1%）进行了Mantel相关性分析（图6b）。结果表明，在酒醅发酵过程中，酵母菌群与Lactobacillus、Thermomyces、Kroppenstedtia、Weissella、Saccharopolyspora、Aspergillus、Staphylococcus、Limosilactobacillus、Companilactobacillus微生物呈显著正相关（P＜0.05）。这表明，酵母菌群的演替主要受到上述微生物的驱动。
在白酒酿造过程中，酵母菌群与Lactobacillus的正相关性主要体现在代谢功能互补、风味物质协同形成以及环境适应性3 个方面。在代谢功能互补方面，酵母菌群主要负责将糖类（如葡萄糖）转化为乙醇和二氧化碳，这是乙醇发酵的核心过程。酵母菌产生的乙醇不仅是白酒的主要成分，也是后续风味物质合成的重要前体。Lactobacillus在酒醅发酵中后期发挥核心作用，将酵母菌产生的乙醇进一步转化为乳酸和乙酸（即酸类物质）。这一过程被称为“功能代谢转换”，是白酒风味形成的关键阶段。因此，酵母菌与Lactobacillus形成“接力式”代谢，即酵母菌在发酵前期积累乙醇，Lactobacillus在后期利用乙醇合成酸类，两者共同推动风味物质的多样化。在风味物质的协同合成方面，酵母菌产生的乙醇与Lactobacillus产生的乳酸/乙酸结合，在酶催化下形成酯类（如乳酸乙酯、乙酸乙酯），这些酯类是白酒风味的主要贡献者。研究表明，Lactobacillus与白酒中大多数挥发性风味化合物（如异丁醇、丁酸乙酯、辛酸乙酯、乳酸乙酯等）呈显著正相关。因此，酵母菌主导产生醇类（如异戊醇、β-苯乙醇），Lactobacillus主导产生酸类和酯类，两者共同构建了白酒的复杂风味轮廓。在环境适应性方面，Lactobacillus的乙醇耐受性使其能在高乙醇体积分数环境中生存。其代谢活动在酵母菌完成乙醇发酵后仍可持续进行，这种耐受性使其成为酒醅发酵后期的优势菌群。此外，Lactobacillus与酵母菌之间还存在着一种微环境互惠关系，即酵母菌发酵产生的二氧化碳和热量可创造厌氧、微酸性环境，有利于Lactobacillus生长。同时，Lactobacillus代谢产生的酸类可抑制杂菌繁殖，间接保护酵母菌的发酵环境。因此，酵母菌群与Lactobacillus属的正相关性是白酒风味形成的核心机制之一：酵母菌提供乙醇作为底物，Lactobacillus将其转化为酸类，两者协同合成酯类等风味物质。
3.2 酒醅发酵过程中各酵母属与微生物群落的相关性分析
对酒醅发酵过程中各酵母属与优势微生物（相对丰度＞0.1%）进行相关性分析（图7，R＞0.5）。结果表明，Kazachstania、Knufia、Dekkera与优势微生物之间存在显著负相关（P＜0.05），如Kazachstania与Thermomyces、Aspergillus呈显著负相关，Knufia与Thermoactinomyces、Kroppenstedtia、Saccharopolyspora、Acetobacter等呈显著负相关，Dekkera则与Thermomyces、Aspergillus、Staphylococcus呈显著负相关。大部分酵母属，如Pichia、Diutina、Kodamaea、Clavispora、Apiotrichum、Hyphopichia、Trichosporon、Cutaneotrichosporon等，与Lactobacillus呈现显著负相关，但与Thermoactinomyces、Bacillus、Weissella、Kroppenstedtia、Saccharopolyspora、Acetobacter等优势微生物呈显著正相关。
04
酒醅发酵过程中酵母菌群对挥发性风味物质的影响
4.1 酒醅发酵过程中挥发性风味物质合成规律
利用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术对酒醅发酵过程中挥发性风味物质进行检测。在酒醅发酵过程中，共检测到171 种挥发性风味物质，其中包括68 种酯类、30 种醇类、16 种酸类、9 种酚类、12 种醛类、11 种烷类、15 种酮类以及10 种其他类（如烯类、醚类等）。对不同类别挥发性物质含量变化进行分析，结果见图8a。在酒醅发酵的初始阶段，酯类、酸类和醇类风味物质的质量浓度分别为28.04、37.54、3.07 mg/L，随着酒醅的发酵，酯类、醇类风味物质的含量不断升高，而酸类风味物质的含量基本保持稳定。在酒醅发酵结束时，酯类风味物质的质量浓度高达156.18 mg/L，醇类物质的质量浓度为22.22 mg/L，酸类风味物质的质量浓度为33.03 mg/L。相比之下，酚类、醛类和酮类等其他类别的挥发性风味物质在酒醅发酵过程中的含量相对较低，并且其变化幅度较小，显示出较为稳定的特性。
进一步对酒醅发酵过程中含量较高（总含量最高的前50 种）的挥发性风味物质的合成规律进行分析（图8b）。在酒醅发酵过程中，含量较高的风味物质主要为己酸乙酯、己酸、棕榈酸乙酯、亚油酸乙酯、2-羟基丙酸乙酯、辛酸、乙醇、反油酸乙酯、苯丙酸乙酯、异戊醇、苯乙醇、乙酸乙酯、辛酸乙酯、庚酸、壬酸、1-己醇、异辛醇、丁酸等。其中，己酸乙酯、己酸、棕榈酸乙酯相较于其他风味物质，在酒醅中的总含量尤为突出。己酸乙酯、己酸、棕榈酸乙酯在酒醅发酵的第0天，质量浓度分别为3.28、26.58、7.84 mg/L，随着酒醅的发酵，己酸乙酯、棕榈酸乙酯含量逐渐升高，而己酸含量则维持在相对稳定的水平，在酒醅发酵结束时，己酸的质量浓度为16.52 mg/L，而己酸乙酯、棕榈酸乙酯的质量浓度已分别升至36.81、30.06 mg/L。其他风味物质，如亚油酸乙酯、乙醇、反油酸乙酯、苯丙酸乙酯、乙酸乙酯等，随着酒醅的发酵，其含量也随之缓慢上升，这些物质的初始质量浓度极低甚至未检出（分别为5.59、0、2.83、0.78、0 mg/L），但在酒醅发酵结束时显著提升至16.03、8.22、7.57、7.07 mg/L和5.74 mg/L。
4.2 酵母菌群对不同分类挥发性代谢物质的影响
为探究酵母菌群对不同类别挥发性代谢产物的调控作用，采用Mantel tests检验对二者相关性进行分析（图9）。结果显示，酵母菌群与多种挥发性风味物质的合成具有显著关联性（P＜0.05），共涉及25 种代谢产物，包括10 种醇类、6 种酯类、4 种醛类、2 种酸类、1 种酚类以及2 种其他类化合物。具体而言，在酯类风味物质方面，酵母菌群与己酸乙酯、乙酸乙酯、己酸丁酯、己酸丙酯、乙酸苯乙酯、2,2,4-三甲基-1,3-戊二醇二异丁酸酯6 种酯类物质显示出显著的正相关性；在醇类风味物质方面，酵母菌群与乙醇、异戊醇、苯乙醇、1-辛醇、1-壬醇、1-癸醇、2-呋喃甲醇以及(―)-α-松油醇等10 种醇类物质表现出显著的正相关性；在醛类风味物质方面，酵母菌群与十六醛、苯甲醛、苯乙醛、十五醛4 种醛类物质显著正相关；在酸类风味物质方面，酵母菌群与己酸、正癸酸2 种酸类物质显著正相关；在酚类风味物质方面，酵母菌群与2-甲氧基-4-乙烯基酚表现出显著的正相关；而在其他类风味物质（包括醚类、烯类）方面，酵母菌群与N,N-二丁基甲酰胺、1,8,11,14-十七烷四烯2 种物质显著正相关。这些发现表明酵母菌群在挥发性风味物质的形成中扮演着重要角色，并且与多种风味物质的产生具有密切的联系。因此，酵母菌群可能通过多元化的代谢途径参与酒醅风味网络的形成。
利用Procrustes相关性分析进一步解析酵母菌群与不同类别挥发性代谢物质之间的相关性强度（图10）。结果表明，酵母菌群与醇类、酯类以及酮类挥发性风味物质之间存在显著的正相关关系（P＜0.05），这说明酵母菌群主要驱动醇类、酯类和酮类风味物质的合成。
在浓香型白酒中，醇类风味物质主要包括乙醇、异戊醇、正丙醇、异丁醇、2-丁醇、己醇、2,3-丁二醇、异丙醇、正戊醇和β-苯乙醇等。这些醇类主要来源于酵母发酵过程中糖类和氨基酸的代谢产物。乙醇是酵母通过Embden-Meyerhof途径（糖酵解途径）发酵糖类产生的主要成分。这一过程将葡萄糖转化为丙酮酸，再进一步转化为乙醇和二氧化碳。其他醇类如异戊醇、正丁醇、2-丁醇等则由氨基酸（如酪氨酸、亮氨酸等）通过酵母发酵产生，即Ehrlich途径（氨基酸脱氨/脱羧，高级醇代谢途径）。酯类物质是浓香型白酒的主要香气成分（如己酸乙酯、乳酸乙酯），其合成依赖于酵母的胞内酯酶催化及非酶酯化反应。在酒醅发酵过程中，酵母菌（如Zygosaccharomyces、Saccharomyces、Pichia等）将乙醇转化为乙酸，同时与脂肪酸结合生成酯类化合物，如己酸乙酯、乙酸乙酯等。酵母在发酵过程中往往通过α-二羰基途径和脂肪酸β-氧化产生酮类。酮类物质虽然在酒醅中的含量较低，但对风味复杂度有重要贡献。如二乙酰是一种常见的酮类化合物，具有烤面包、焦糖和坚果的香气，但高浓度时会散发出变质黄油的气味。其他酮类化合物如2-戊酮、2-庚酮等也可能在发酵过程中产生，它们对白酒的香气特征有重要贡献。因此，酵母菌群通过直接代谢（如Ehrlich途径、酯酶催化等）和间接协同（如酸醇酯化）驱动醇、酯、酮三类物质的合成，是浓香型白酒独特风味特征形成的关键功能菌群之一。
4.3 酵母属与挥发性代谢物质的相关性分析
为探究各酵母属与挥发性代谢物质之间的关联，对酵母属与50 种酒醅中含量较高的风味物质进行了相关性网络分析（图11，R＞0.7，P＜0.05）。分析结果显示，在酒醅发酵过程中，14 个酵母属与39 种含量较高的风味物质呈现出显著的相关性。其中，Hyphopichia是关联度最高的酵母属，紧随其后的依次为Trichosporon、Kodamaea、Apiotrichum、Clavispora等。值得注意的是，这些关联度较高的酵母属与风味物质之间均呈现出显著的负相关关系。例如，Hyphopichia与己酸乙酯、正癸酸、乳酸异戊酯、苯乙醇、戊酸乙酯、辛酸乙酯、硬脂酸乙酯、亚油酸乙酯等多种风味物质呈显著负相关；Trichosporon、Kodamaea则与乙醇、1-己醇、1-辛醇、乙酸、丁酸乙酯、苯乙酸乙酯等呈显著负相关。在该相关性网络中，仅Kazachstania和Meyerozyma两个酵母属与风味物质呈显著正相关。具体而言，Kazachstania与异戊醇、苯乙醇呈显著正相关，Meyerozyma与庚酸、辛酸呈显著正相关。
酒醅中多数酵母菌与风味物质之间呈现负相关，其本质很可能是微生物群落动态平衡的结果。在酒醅发酵前期，产酯酵母（如Pichia、Saccharomyces）占据主导地位，它们的糖酵解途径十分活跃，能够产生大量乙醇、己酸乙酯、乙酸乙酯以及高级醇等风味物质。而在酒醅发酵后期，随着乳酸的不断积累以及乙醇体积分数升高（＞8%），酸、醇、厌氧等环境胁迫因素会触发微生物群落的演替。此时，耐胁迫酵母（如Kazachstania）会占据主要的生态位，但其代谢活动以维持自身能量需求为主，酯化能力有所减弱。与此同时，酵母菌合成酯类物质需要依赖酰基辅酶A和醇类前体，然而乳酸菌的竞争性消耗直接限制了这些底物的供应。乳酸菌（如Lactobacillus）在发酵的中后期会快速增殖，大量消耗糖类和氨基酸，进而减少了酵母可利用的碳源。此外，乳酸菌代谢会产生乳酸和乙酸，导致环境pH值降低，从而抑制酵母酯化酶（如乙醇乙酰转移酶）的活性。所以，乳酸菌的资源竞争作用能够对酯化反应起到抑制效果。当酵母的酯化能力减弱时，由于功能微生物的协同替代作用，耐酸细菌（如Clostridium）会接管酯类合成工作，与酵母的代谢形成互补性的负相关关系。Clostridium能够利用乳酸生成己酸，己酸进一步与乙醇发生酯化反应生成己酸乙酯（浓香型白酒的特征风味物质）。因此，这一过程由环境参数（pH值、氧浓度等）引发微生物演替，进而导致代谢路径转换的级联反应所驱动，最终表现为特定酵母属与风味物质之间的负相关性。
05
结 论
本研究结果表明，在酒醅发酵过程中，酵母菌群占总微生物群落相对丰度的43.24%，主要由Kazachstania、Saccharomyces、Pichia、Saccharomycopsis、Debaryomyces、Trichosporon等49 个酵母属组成。酵母菌群在酒醅发酵过程中的演替主要受Lactobacillus、Thermomyces、Kroppenstedtia、Weissella、Saccharopolyspora、Aspergillus、Staphylococcus、Limosilactobacillus等生物因素，以及水分、乙醇体积分数、淀粉和温度等非生物因素的调控。在酒醅发酵过程中，共检测出171 种挥发性风味物质，主要为己酸乙酯、己酸、棕榈酸乙酯、异戊醇、苯乙醇、乙酸乙酯、辛酸乙酯等。Mantel tests分析表明，酵母菌群与25 种挥发性风味物质的合成存在显著相关性（P＜0.05）。相较于酸类、醛类等风味物质，酵母菌群主要推动醇类、酯类和酮类风味物质的合成。该研究结果揭示了浓香型白酒酒醅发酵过程中酵母菌群演替的调控机制及代谢特征，为优化生产工艺提供了科学依据，有助于改善产品质量并增强风味特性。
引文格式：
文悦, 张宿义, 宋攀, 等. 浓香型白酒酒醅发酵过程中酵母菌群演替机理及代谢特征[J]. 食品科学, 2025, 46(23): 169-181. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250629-207.
WEN Yue, ZHANG Suyi, SONG Pan, et al. Succession mechanism and metabolic characteristics of yeast flora during the fermentation of fermented grains (Jiupei) for Nongxiangxing Baijiu[J]. Food Science, 2025, 46(23): 169-181. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250629-207.
实习编辑：杨瑞蕾；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
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