沂蒙浓香型白酒是中国传统蒸馏酒的主要香型之一，以泸州老窖为典型代表，其核心特点为“醇香浓郁，回味悠长，清冽甘爽，饮后尤香”。浓香型白酒的酿造采用“续糟配料、混蒸混烧”的固态发酵工艺，核心步骤包括原料（高粱为主）粉碎、润粮、蒸煮、拌曲（大曲粉）、入窖发酵（30～90 d）及蒸馏。酒醅是浓香型白酒酿造过程中的发酵基质，由高粱等谷物原料、大曲糖化发酵剂及辅料糠壳等混合后经固态发酵形成，其物理形态呈现湿润的固-液混合态，富含多种微生物、酶系及代谢中间产物。酒醅在泥窖中进行的固态厌氧发酵，对浓香型白酒特征风味物质的形成至关重要，是确保白酒卓越品质与稳定产出的关键所在。
浓香型白酒酒醅微生物群落的形成是一个多源协同的复杂生态过程，其微生物来源主要包括环境微生物、大曲微生物和窖泥微生物三大类。浓香型白酒酿造的开放式操作使得环境微生物（空气、工具、操作人员等）能够持续参与酒醅微生物群落的动态演替，如空气中的乳酸菌（如Lactobacillus）和酵母菌（如Saccharomyces）通过自然沉降进入酒醅以及工作人员在对酒醅进行处理过程中引入环境中的芽孢杆菌（Bacillus）和放线菌（Actinobacteria）。Xu Yan等的研究明确指出，空气微生物群落是酒醅功能性微生物的重要来源，直接参与调控糖化、乙醇发酵及风味物质合成等关键生化过程。大曲作为白酒酿造的核心糖化剂、发酵剂和生香剂，其微生物群落与酶系对酒醅发酵具有决定性作用。肖辰采用高通量测序技术研究发现，大曲微生物在酒醅初始发酵阶段贡献了约80%的细菌和真菌群落，但随着酒醅发酵的进行，其优势地位逐渐被其他来源微生物所替代。窖泥微生物群落作为厌氧功能菌的种子库，通过酸化-酯化级联反应塑造白酒的典型风味特征。例如，窖泥中的梭菌属（Clostridium）和乙醇生孢产氢菌属（Hydrogenispora）等严格厌氧菌代谢产生的短链脂肪酸（丁酸、己酸等）与乙醇发生酯化反应，形成浓香型白酒的特征性风味物质。高江婧、毛凤娇等研究表明，窖泥微生物在发酵中后期持续影响酒醅菌群结构，通过不断补充厌氧功能菌，显著提升了己酸乙酯、己酸等关键风味物质的生物合成效率。然而，在开放式操作条件下，三大微生物来源（环境、大曲、窖泥）对酒醅菌群组成结构的具体贡献比例尚不清晰，发酵过程中优势物种的溯源研究仍显不足，同时，优势物种与微生物群落代谢网络之间的功能关联需深入解析。
因此，四川轻化工大学食品与酿酒工程学院的文悦、张宿义*，泸州老窖股份有限公司（国家固态酿造工程技术研究中心）的宋攀等对浓香型白酒酒醅发酵过程中微生物群落的溯源及代谢谱进行分析，探究酿酒车间环境、大曲、窖泥和发酵过程中酒醅微生物群落的组成结构与群落差异；评估微生物来源（环境、大曲、窖泥）对酒醅菌群构建的贡献度；分析酒醅发酵过程中微生物群落的代谢谱及优势微生物与关键代谢物的关联性。旨在为浓香型白酒酿造工艺的优化提供理论支撑，推动白酒产业的可持续发展。
1 环境、大曲、窖泥和酒醅微生物群落的组成结构
1.1 环境、大曲、窖泥和酒醅微生物群落的多样性
微生物群落的多样性通常用Chao 1、ACE、Shannon以及Simpson等指数进行表征。其中，Chao 1和ACE指数主要用于评估群落内物种的丰富度（即物种总数）；而Shannon和Simpson指数则是用来衡量群落的多样性。在细菌群落方面，环境细菌群落与酒醅细菌群落的丰富度和多样性呈现出显著差异。相比之下，大曲、窖泥的细菌群落与酒醅细菌群落的丰富度较为接近，但在多样性方面存在显著差异（图1a）。值得一提的是，酒醅细菌群落的Simpson指数接近1，这一现象表明酒醅细菌群落主要由单一优势菌所主导。于真菌群落而言，大曲、窖泥的真菌群落与酒醅真菌群落的丰富度和多样性并无显著差异。但环境真菌群落与窖泥、酒醅真菌群落的丰富度存在显著差异，同时与大曲真菌群落的多样性也呈现出显著差异（图1b）。
1.2 环境、大曲、窖泥和酒醅微生物群落组成
通过扩增子测序对浓香型白酒酿造环境、大曲、窖泥和酒醅微生物群落属水平的相对丰度进行分析，对环境、大曲、窖泥和发酵过程中酒醅样品的微生物丰度求均值并将丰度占比＜1%的各细菌属类和真菌属类归为Others，同时，将丰度占比≥1%的各细菌属和真菌属定义为优势微生物。在细菌群落方面，酿酒车间环境中的优势微生物包括Thermoactinomyces、Lactobacillus、Bacillus、Kroppenstedtia、Staphylococcus等，其占比分别为10.6%、7.0%、6.0%、4.7%、4.2%。酒醅所使用的大曲糖化发酵剂中的优势微生物为Bacillus、Weissella、Thermoactinomyces、Kroppenstedtia、Saccharopolyspora等，占比依次为20.4%、16.9%、16.0%、12.8%、9.3%。酒醅发酵窖泥中的优势微生物有Caproiciproducens、norank_f__Caloramatoraceae、Corynebacterium、Clostridium、Sedimentibacter等，占比分别为30.8%、12.3%、4.5%、4.2%、3.1%（图2a）。在酒醅发酵过程中，相对丰度≥1%的细菌物种共计11 个，主要为Lactobacillus、Thermoactinomyces、Bacillus、Kroppenstedtia、Weissella、Saccharopolyspora、Acetobacter、Staphylococcus 等微生物。它们在酒醅发酵过程中的占比范围分别为＜1%～99.6%、＜1%～41.0%、＜1%～31.8%、＜1%～18.1%、＜1%～1 5.4%、＜1%～1 0.3%、＜1%～5.6%、＜1%～4.6%（图2c）。其中，Bacillus、Kroppenstedtia、Weissella、Saccharopolyspora等是酒醅发酵第0～12天的优势微生物。而在酒醅发酵第12天之后，Lactobacillus逐渐成为酒醅发酵过程中的绝对优势微生物（相对丰度＞90%）。这一现象与2.1.1节中酒醅细菌群落Simpson指数接近1的情况相互印证，充分表明酒醅发酵后期的细菌群落主要由单一优势菌所主导。
在真菌群落方面，酿酒车间环境中的优势微生物包括Aspergillus、Wallemia、Thermomyces、Kodamaea、Debaryomyces等，其占比分别为26.4%、23.8%、11.8%、8.8%、3.7%。大曲真菌群落中的优势微生物为Thermomyces、Saccharomycopsis、Aspergillus，占比依次为77.9%、12.5%、7.1%。酒醅发酵的窖泥中的优势微生物有Thermomyces、Aspergillus、Saccharomycopsis、Pichia、Saccharomyces等，占比分别为69.5%、10.0%、8.4%、1.9%、1.6%（图2b）。在酒醅发酵过程中，相对丰度≥1%的真菌属总计10 个，主要包含Kazachstania、Thermomyces、Saccharomyces、Pichia、Saccharomycopsis、Aspergillus、Debaryomyces、Thermoascus等优势微生物。它们在酒醅发酵过程中的占比范围分别为＜1%～68.4%、6.5%～79.3%、＜1%～23.0%、＜1%～24.8%、＜1%～10.7%、＜1%～6.2%、＜1%～2.7%、＜1%～1.9%（图2d）。其中，Kazachstania在酒醅发酵第12天及之后，相对丰度均保持在50%以上，为酒醅发酵过程中真菌群落的绝对优势微生物。本研究中酒醅发酵过程的优势微生物与先前有关浓香型白酒酒醅微生物群落的研究结论相符。
2 酒醅微生物群落的溯源
对环境、大曲、窖泥和酒醅微生物群落交集情况展开分析以探究其共有及特有物种的数量，如图3a、b所示，环境、大曲、窖泥和酒醅共有细菌物种37 种，而共有真菌物种仅有24 种。环境样品独有的物种数量最多，其独有细菌物种有442 种，真菌物种有262 种。
为明晰不同来源微生物群落在酒醅发酵过程中的占比状况，对酒醅发酵过程的微生物群落开展了溯源分析（图3c、d）。在细菌群落方面，环境微生物对酒醅细菌群落的贡献程度最大，高达64.6%；大曲细菌群落对酒醅细菌群落的贡献度为35.2%；而窖泥细菌群落的贡献度极小，可忽略不计（＜1%）。其中，在酒醅发酵的前12 d，微生物群落主要源自大曲；而在发酵第12天之后，酒醅细菌群落基本来源于环境微生物。在真菌群落方面，窖泥微生物群落对酒醅的贡献度最大，为50.2%；大曲微生物群落对酒醅真菌群落的贡献度为9.1%；环境真菌群落的贡献度可忽略不计（＜1%）。具体而言，在酒醅发酵的第0天，其真菌群落主要来源于大曲；随后在酒醅发酵的前12 d，真菌群落主要来源于窖泥。而在酒醅发酵第12天之后，酒醅真菌群落一半以上来源于未知源。这或许是因为随着酒醅进入发酵中期和后期，与之紧密接触的窖泥微生物群落逐渐向酒醅迁移扩散，进而增加了酒醅真菌群落的多样性，导致未知物种的出现。
对酒醅发酵过程中优势微生物（相对丰度＞1%）在不同来源（环境、大曲、窖泥）中的占比情况进行分析（图3e、f）。在细菌群落方面，环境来源对Lactobacillus、Staphylococcus、Acetobacter等优势细菌属的贡献最大，占比分别为72.5%、50.8%和74.0%。大曲来源则对Thermoactinomyces、Bacillus、Kroppenstedtia、Weissella、Saccharopolyspora、norank_f__Mitochondria、norank_o__Chloroplast、Limosilactobacillus等优势细菌属贡献最大，其占比依次为58.6%、76.4%、72.0%、88.0%、68.1%、91.1%、68.1%和82.6%。与之相比，窖泥来源对酒醅优势细菌属的贡献极小，几乎可以忽略不计。在真菌群落方面，环境来源对Aspergillus、Debaryomyces、Penicillium等优势真菌属的贡献最大，占比分别为69.9%、98.8%和57.6%。大曲来源对Thermomyces、Saccharomycopsis、Thermoascus等真菌属的贡献最为突出，占比分别为48.7%、53.3%和69.7%。而窖泥来源对Kazachstania、Saccharomyces、Pichia、Dipodascaceae_gen_Incertae_sedis等优势真菌属的贡献率最高，占比分别为57.0%、96.7%、51.1%和95.8%。
结合优势微生物在不同来源中的占比情况、溯源分析结果以及酒醅发酵过程中微生物群落的演替规律来看，在细菌群落方面，酒醅发酵前期丰度较高的Thermoactinomyces、Bacillus、Kroppenstedtia、Weissella等优势细菌属主要来源于大曲，而在发酵中后期相对丰度占据绝对优势的Lactobacillus主要来源于环境。在真菌群落方面，在酒醅发酵过程中相对丰度较高的Kazachstania、Saccharomyces、Pichia等优势真菌属主要来源于窖泥微生物群落。
3 环境、大曲和窖泥微生物群落的功能预测
通过京都基因与基因组百科全书（KEGG）数据库获得EC信息，并根据不同来源操作分类单元（OTU）的丰度计算各功能类别酶的丰度。对环境、大曲和窖泥微生物群落的优势酶（丰度前50）进行富集分析（图4a、b）。在细菌群落方面，环境与大曲中表达量较高的酶种类基本趋同，如3-氧酰基-[酰基载体蛋白]还原酶（EC：1.1.1.100）、乙酰辅酶A羧化酶（EC：6.4.1.2）、氨甲酰磷酸合成酶（EC：6.3.5.5）、丙酮酸脱氢酶（EC：1.2.4.1）等。而窖泥中表达量较高的酶则有所不同，主要包括2-氧代戊二酸合酶（EC：1.2.7.3）、转酮醇酶（EC：2.2.1.1）、磷酸甘油酸脱氢酶（EC：1.1.1.95）等。在差异酶方面，琥珀酸半醛脱氢酶（EC：1.2.1.16、EC：1.2.1.79）、戊二酸半醛脱氢酶（EC：1.2.1.20）在环境细菌群落中显著富集。6-磷酸-β-葡萄糖苷酶（EC：3.2.1.86）、丙酮酸脱氢酶（EC：1.2.4.1）、磷酸葡萄糖酸脱氢酶（EC：1.1.1.343、EC：1.1.1.44）等在大曲细菌群落中显著富集。磷酸甘油酸脱氢酶（EC：1.1.1.95）、丙酮酸合酶（EC：1.2.7.1）、磷酸乙醇酸磷酸酶（EC：3.1.3.18）、甲酸C-乙酰转移酶（EC：2.3.1.54）、糖原磷酸化酶（EC：2.4.1.1）、转酮醇酶（EC：2.2.1.1）、果糖-二磷酸醛缩酶（EC：4.1.2.13）、延胡索酸酶（EC：4.2.1.2）、纤维素酶（EC：3.2.1.4）等多种酶在窖泥细菌群落中显著富集。
在真菌群落方面，环境、大曲和窖泥微生物群落中L-阿拉伯糖异构酶（EC：5.3.1.4）、不特定单加氧酶（EC：1.14.14.1）等表达量最高。在差异酶方面，葡聚糖1,4-α-葡萄糖苷酶（EC：3.2.1.3）、醛脱氢酶（EC：1.2.1.3）、乙酰辅酶A酰基转移酶（EC：2.3.1.16）等在环境微生物群落中的表达显著富集。琥珀酰二氨基庚二酯转氨酶（EC：2.6.1.1）、(R,R)-丁二醇脱氢酶（EC：1.1.1.4）、D-天冬氨酸氧化酶（EC：1.4.3.1）、L-阿拉伯糖异构酶（EC：5.3.1.4）等酶表达量在大曲真菌群落中显著富集。
这些酶谱差异反映了不同生境中微生物群落的不同功能适应性。环境微生物群落可能更倾向于外源碳源降解、有机酸代谢、醛类转化等过程；大曲微生物群落可能更偏向于糖代谢、氨基酸转化、风味前体物质合成等过程；而窖泥微生物则富集于厌氧条件下碳代谢、纤维素降解及有机酸发酵等过程。
运用PICRUSt软件获得通路三级分类水平信息，并分别得到不同来源微生物群落在三级分类代谢通路的表达量。对碳水化合物代谢、能量代谢、脂质代谢以及氨基酸代谢通路展开富集分析（图4c、d）。在细菌群落方面，环境、大曲和窖泥微生物群落的代谢通路主要富集于碳水化合物代谢和氨基酸代谢，如碳水化合物代谢中的丙酮酸代谢、糖酵解/糖异生、丁酸酯代谢、柠檬酸盐循环等，氨基酸代谢中的甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢等。其中，相较于大曲和窖泥微生物群落，环境微生物群落在丙酸酯代谢、丁酸酯代谢和一系列脂质代谢，如脂肪酸生物合成、脂肪酸伸长率、甘油脂代谢、甘油磷脂代谢、α-亚麻酸代谢等中表现出较高的表达量。相较于环境与大曲微生物群落，窖泥微生物群落在磷酸戊糖途径、果糖和甘露糖代谢、甲烷代谢、半胱氨酸和蛋氨酸代谢等代谢途径中表达量更为突出。
在真菌群落方面，环境、大曲和窖泥微生物群落的代谢通路主要富集于碳水化合物代谢、脂质代谢和氨基酸代谢，如碳水化合物代谢中的戊糖和葡萄糖醛酸酯的相互转化、淀粉和蔗糖代谢，脂质代谢中的花生四烯酸代谢、α-亚麻酸代谢，氨基酸代谢中的色氨酸代谢、甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢等。其中，相较于大曲和窖泥微生物群落，环境微生物群落在淀粉和蔗糖代谢、脂肪酸伸长率、抗坏血酸和醛酸盐代谢、不饱和脂肪酸的生物合成等代谢途径中表达量较高。相较于环境与窖泥微生物，大曲微生物群落在丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢、戊糖和葡萄糖醛酸酯的相互转化等代谢途径中表达量更为突出。
4 酒醅发酵过程微生物群落的代谢谱
4.1 酒醅发酵过程微生物群落的代谢物组成与种类
将非靶向液相色谱-质谱所测得的代谢物通过人类代谢组数据库（HMDB）进行注释（图5a、b）。结果显示，按代谢物数量排名前10的HMDB分类分别为有机酸及其衍生物（776 种，占比25.17%），脂质和类脂分子（767 种，占比24.88%），有机杂环化合物（430 种，占比13.95%），有机氧化合物（326 种，占比10.57%），苯丙烷类和聚酮类（312 种，占比10.12%），苯环类化合物（232 种，占比7.53%），核苷、核苷酸和类似物（75 种，占比2.43%），有机氮化合物（41 种，占比1.33%）以及生物碱和衍生物（31 种，占比1.01%）。此外，在酒醅微生物群落的发酵过程中，有机酸及其衍生物类代谢物的含量居于首位，其次为脂质和类脂分子、有机杂环化合物等。代谢物含量的总和情况与数量排名靠前的HMDB分类相符。
进一步对酒醅发酵过程中含量较高的代谢物进行分析（含量最高的前50 种代谢物）。如图5c所示，L-亮氨酸、甘油磷酸胆碱、油酸酰胺、L-缬氨酰-L-脯氨酸、L-异亮氨酰-L-脯氨酸、L-脯氨酰-L-苯丙氨酸、环己烷、L-苯丙氨酸、4-氯-L-苯丙氨酸、甜菜碱等代谢物在酒醅发酵过程中含量较高。其中，在这些较高含量的代谢物中，绝大多数归属于有机酸及其衍生物这一代谢物分类。
4.2 酒醅发酵过程中代谢物合成网络分析
基于随机矩阵理论构建的酒醅发酵过程微生物群落代谢生态网络分析（P＜0.05、r＞0.9），结果如图6a所示，该代谢共现网络具有典型的复杂网络特征。网络拓扑结构由2 094 个代谢物节点和25 726 条边组成，其结构参数如下：网络平均度（24.571）和加权度（45.452）较高，表明代谢物间存在广泛的相互作用；较大的网络直径（30）和平均路径长度（8.917）表示代谢物信息传递需经过多级中转；而适中的平均聚类系数（0.547）与较高的模块度（0.751）则揭示了网络兼具模块化与连通性特征。在整个共现网络中，节点占比超过1%的模块共计12 个，分别为模块7（16%）、模块8（12%）、模块14（11%）、模块3（10%）、模块21（10%）、模块5（8.31%）、模块4（7.98%）、模块12（5.3%）、模块20（3.63%）、模块6（2.53%）、模块25（2.39%）、模块18（1.67%）。模块与模块间联系较为紧密，特别是模块8与模块14、模块7/3/5/4等模块群形成了紧密的功能单元。在代谢网络中，节点中心性（网络调控潜力）最高的是黄檀苷，其次是阿夫儿茶精、十四碳二元酸、N-乙酰神经氨酸、5-羟色胺、3,4-二羟基苯甲醛、氧化三甲胺、苜蓿素-5-葡萄糖苷等代谢物。
在代谢生态网络的12 个模块中，有机酸及其衍生物、脂质和类脂分子、苯丙烷类和聚酮类代谢物的数量最多。其中，模块7和模块20中苯丙烷类和聚酮类代谢物数量最多，如模块7中的栀子素B、4-羟基香豆素、木橘醇、肉桂酸、甘草黄苷等具有抗氧化活性的植物次生代谢物，模块20中的异橙黄酮、四甲基黄芩素、3-甲氧基川陈皮素等黄酮类化合物（数据未列出）。模块8、模块3、模块4、模块6和模块18中有机酸及其衍生物数量最多。如模块8中的4-氨基-3-苯基丁酸、2-氨基庚二酸、L-亮氨酸、L-天冬氨酸、苯丁酯脯酸，模块3中的二氨基庚二酸、L-酪氨酸，模块4中的美洲茶碱E、精氨基琥珀酸，模块6中的N-庚酰甘氨酸、L-天冬素、戊二酸等羧酸及其衍生物。模块14、模块21、模块5、模块12和模块25中脂质和类脂分子数量最多，如模块21中的咖啡豆醇、肉桂醇C3、松香酸、香芹酮等异戊烯醇脂质，模块14中的柠苹酸、2-异丙基苹果酸、硬脂四烯酸，模块5中的3-异丙烯基戊二酸、十一烯酸，模块12中的二十二醛、十五烷酸、山嵛酸、柠檬酸等脂肪酸类（数据未列出）。
在基于酒醅发酵过程代谢物合成的生态网络中，处于关键节点的代谢物被认为是调控代谢动力学的关键角色。为解析酒醅发酵过程中代谢物关键分类群的变化，通过计算网络Zi-Pi对代谢网络中的节点进行分类。依据节点的拓扑特征可将节点属性分为4 种类型，包括模块中心点（在模块内部具有高连通度的节点，Zi＞2.5且Pi＜0.62）、连接节点（在两个模块之间具有高连通度的节点，Zi＜2.5且Pi＞0.62）、网络中心点（在整个网络中具有高连通度的节点，Zi＞2.5且Pi＞0.62）以及外围节点（在模块内部和模块之间均不具有高连通度的节点，Zi＜2.5且Pi＜0.62）。通常将除外围节点的其余3 种类型的节点归为关键节点。在酒醅发酵过程微生物群落的代谢网络中，1-亚硝基哌嗪、去甲二氢苄啡啉二盐酸盐、甲基糠醇、4-氧代-2-丙基-戊酸、邻苯二甲酸泼尼松龙、儿茶素-7-木糖苷、3-异丙基苹果酸、美托咪酯、4-乙烯基环己烯、米尔贝霉素α10、L-苏氨酰-L-异亮氨酸、L-异亮氨酰-L-谷氨酸、雷司令乙缩醛、Diosbulbinoside F（二萜糖苷）、Tyr-Pro-Phe-Pro-Gly-Pro-Ile（肽物质）15 种代谢物为代谢网络中的关键节点（连接节点）（数据未列出），对微生物群落代谢物质的生成至关重要。
4.3 酒醅微生物与关键代谢物相关性分析
为探究酒醅微生物群落与关键代谢物之间的关联性，对酒醅发酵过程中的主要微生物与代谢网络中的关键代谢物进行了相关性网络分析（P＜0.05、r＞0.6）。如图7所示，在酒醅优势细菌属与代谢网络中关键代谢物的相关性网络分析中，3-异丙基苹果酸、L-苏氨酰-L-异亮氨酸、雷司令乙缩醛、4-乙烯基环己烯、4-氧代-2-丙基-戊酸、甲基糠醇、去甲二氢苄啡啉二盐酸盐是关联度最高的关键代谢物，而Bacillus则是关联度最高的优势细菌属。其中，L-苏氨酰-L-异亮氨酸与大多数优势细菌属呈显著正相关，如Staphylococcus、Saccharopolyspora、Thermoactinomyces、Limosilactobacillus、Kroppenstedtia、Bacillus等细菌属，而与Lactobacillus呈显著负相关。此外，Lactobacillus与3-异丙基苹果酸、4-乙烯基环己烯、L-异亮氨酰-L-谷氨酸、4-氧代-2-丙基-戊酸关键代谢物呈显著正相关。
在酒醅优势真菌属与代谢网络中关键代谢物的相关性网络中，仅4 种微生物与11 种关键代谢物呈现极显著相关。其中，Thermomyces、Thermoascus是关联度最高的优势真菌属。同时，Thermomyces和Thermoascus与关键代谢物的相关性表现出高度的一致性。具体而言，它们与L-苏氨酰-L-异亮氨酸、1-亚硝基哌嗪、雷司令乙缩醛关键代谢物呈显著正相关，与3-异丙基苹果酸、L-异亮氨酰-L-谷氨酸、4-乙烯基环己烯、甲基糠醇、去甲二氢苄啡啉二盐酸盐、米尔贝霉素α10关键代谢物呈显著负相关。
通过对比酒醅发酵过程中优势细菌属、优势真菌属与关键代谢物的相关性网络，本研究发现优势细菌属与关键代谢物之间的相关性更强，联系也更为紧密。一般而言，真菌属的代谢网络往往围绕特定的功能模块构建，例如氨基酸代谢、乙醇生产或酯合成等模块。与之相对，细菌拥有更为广泛的酶系统（如糖苷水解酶、酯酶等），通过多酶协同作用，能够实现代谢物多样性的高效生产。因此，真菌群落与代谢网络的连接复杂度通常低于细菌。
结 论
本研究运用溯源技术以及代谢网络分析方法，对浓香型白酒酒醅中的微生物群落展开了深入探究，明确了不同来源（环境、大曲和窖泥）微生物对酒醅发酵过程中微生物群落的具体贡献度及酒醅发酵过程中微生物群落代谢网络中的关键代谢物。结果表明，酿酒车间环境中的微生物群落与发酵过程中酒醅的微生物群落差异显著（P＜0.05）。溯源结果表明，在细菌群落方面，环境微生物的贡献度最大（64.6%），其次是大曲微生物群落（35.2%）。酒醅发酵前期丰度较高的Thermoactinomyces、Bacillus、Kroppenstedtia、Weissella等优势细菌属主要来源于大曲，而在酒醅发酵中后期相对丰度占据绝对优势的Lactobacillus主要来源于环境。在真菌群落方面，窖泥微生物的贡献度最大（50.2%）。在酒醅发酵过程中相对丰度较高的Kazachstania、Saccharomyces、Pichia等优势真菌属主要来源于窖泥微生物群落。酒醅发酵过程中微生物群落的代谢网络联系紧密，相互作用较强。根据代谢网络的Zi-Pi节点分类，1-亚硝基哌嗪、甲基糠醇、4-氧代-2-丙基-戊酸、儿茶素-7-木糖苷、3-异丙基苹果酸、4-乙烯基环己烯等15 种代谢物为代谢网络的关键节点。本研究揭示了浓香型白酒酒醅微生物群落的来源及代谢网络，有助于提升白酒生产效率、改善产品质量以及增强风味特性。
通信作者：
张宿义，四川轻化工大学食品与酿酒工程学院教授级正高级工程师，博士，享受国务院政府特殊津贴专家，国家863科研项目负责人、四川省学术和技术带头人、中国白酒大师、中国酿酒大师、中国首席白酒品酒师、泸州老窖酒传统酿制技艺第22代传人。全国轻工行业劳动模范，全国酿酒行业百名先进个人，国家级白酒评酒委员。现任泸州老窖股份有限公司副总经理、安全环境保护总监。长期从事白酒技术研究与生产管理，主持科技部“十一五”、“十二五”、863计划等国家级项目20余项，获省部级奖励12 项，制定国家标准13 项，发表论文362余篇，授权专利185余件。
第一作者：
文悦，四川轻化工大学食品与酿酒工程学院硕士研究生，主要研究方向为白酒酿造微生物。
引文格式：
文悦, 张宿义, 宋攀, 等. 浓香型白酒酒醅发酵过程中微生物群落溯源及代谢谱分析[J]. 食品科学, 2025, 46(24): 135-146. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250527-189.
WEN Yue, ZHANG Suyi, SONG Pan, et al. Traceability and metabolic profile analysis of microbial communities during the fermentation of fermented grains (Jiupei) for Nongxiangxing Baijiu[J]. Food Science, 2025, 46(24): 135-146. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250527-189.
实习编辑：林安琪；责任编辑：张睿梅。点击下方 阅读原文 即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
为汇聚全球智慧共探产业变革方向，搭建跨学科、跨国界的协同创新平台，由北京食品科学研究院、中国肉类食品综合研究中心、国家市场监督管理总局技术创新中心（动物替代蛋白）、中国食品杂志社《食品科学》杂志（EI收录）、中国食品杂志社《Food Science and Human Wellness》杂志（SCI收录）、中国食品杂志社《Journal of Future Foods》杂志（ESCI收录）主办，西南大学、 重庆市农业科学院、 重庆市农产品加工业技术创新联盟、重庆工商大学、 重庆三峡科技大学 、西华大学、成都大学、四川旅游学院、北京联合大学、 中国-匈牙利食品科学“一带一路”联合实验室（筹） 共同主办 的“ 第三届大食物观·未来食品科技创新国际研讨会 ”， 将于2026年4月25-26日 （4月24日全天报到） 在中国 重庆召开。
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为系统提升我国食品营养与安全的科技创新策源能力，加速科技成果向现实生产力转化，推动食品产业向绿色化、智能化、高端化转型升级，由北京食品科学研究院、中国食品杂志社《食品科学》杂志（EI收录）、中国食品杂志社《Food Science and Human Wellness》杂志（SCI收录）、中国食品杂志社《Journal of Future Foods》杂志（ESCI收录）主办，合肥工业大学、安徽农业大学、安徽省食品行业协会、安徽大学、合肥大学、合肥师范学院、北京工商大学、中国科技大学附属第一医院临床营养科、安徽粮食工程职业学院、安徽省农科院农产品加工研究所、安徽科技学院、皖西学院、黄山学院、滁州学院、蚌埠学院共同主办的“第六届食品科学与人类健康国际研讨会”，将于 2026年8月15-16日（8月14日全天报到）在中国 安徽 合肥召开。
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