楸树是我国特有珍贵乡土用材树种，木材材质优良，兼具高端用材与景观绿化双重价值。应拉木是树木响应外力胁迫形成的特殊木质部，其结构与化学组成直接影响木材品质和利用价值。转录因子是调控木本植物木质部发育与应拉木建成的核心关键因子，目前相关研究多围绕杨树等模式树种展开。与模式树种不同，楸树应拉木无典型胶质层，具备独特发育特征，但其相关转录因子的功能及互作调控网络尚未明确。探索楸树应拉木关键转录因子调控机制研究，解析其分子调控机理，不仅能够完善林木木质部发育理论体系，填补特有树种调控机制研究短板，同时为楸树优质良种选育、木材品质定向改良提供理论依据与基因靶点，具有重要的基础理论创新价值和林业生产应用前景。
近日，青岛农业大学唐贤丰/周功克课题组联合中国林业科学院王军辉课题组在Plant, Cell & Environment发表了题为CbuBIM1 Antagonizes CbuMYB27 to Regulate Tension Wood Formation in Catalpa bungei的研究论文，系统解析了CbuMYB27-CbuBIM1 拮抗模块调控应拉木形成的分子机制（wang et al., 2026）。该研究表明，CbuMYB27可促进应拉木相关特征的形成，而CbuBIM1通过与CbuMYB27的相互作用，抑制其功能发挥，从而平衡楸树应拉木的形成强度，确保木材发育的稳定性。
通过分析应拉木转录组数据（Yao et al. 2025; Xiao, Ling, et al. 2021），鉴定了13个在应拉木和对应木中表达与正常木相比存在显著差异的转录因子。进一步验证发现，CbuMYB27在应拉木中显著上调，在对应木中显著下调，特异性高表达于木质部，定位于细胞核并具有转录激活活性，表明CbuMYB27可能是参与调控应拉木形成的关键转录因子。同期鉴定到CbuBIM1（bHLH 转录因子），其在应拉木中表达受抑，与 CbuMYB27 表达模式相反。
图1 关键转录因子筛选与鉴定
通过在杨树中异源过表达CbuMYB27发现，CbuMYB27OE转基因杨树的木质部宽度和形成层细胞层数显著增加，第15节间的木质部宽度增加20%~25%，形成层细胞层数增加25%~35% ，木质纤维长度增加约 15%。表明 CbuMYB27 可显著促进形成层分裂与木质部增生，使木材更宽厚、纤维更长。
图2 CbuMYB27过表达杨树的特征分析
CbuMYB27过表达株系细胞壁组分定量结果显示，过表达CbuMYB27导致木质素含量下降，纤维素含量无显著变化，木质素 S/G 比值显著升高；化学染色和免疫标记进一步证实，CbuMYB27抑制木质素在次生壁中的沉积。表明CbuMYB27负调控木质素合成，从而改变木材化学组成。
图3 CbuMYB27抑制木质素积累，改变细胞壁组成
转录组数据、RT-qPCR和荧光素酶活显示CbuMYB27 直接结合并抑制F5H1、COMT2等木质素合成基因，同时激活WOX4a、HB7a等形成层发育基因。表明CbuMYB27直接激活形成层相关基因并抑制木质素基因表达，是应拉木形成的正向调控因子。
图4 CbuMYB27直接激活形成层相关基因并抑制木质素基因表达
通过酵母双杂交、BIFC、Co-IP、LCI实验验证显示CbuMYB27 的 R3 结构域与 CbuBIM1 的 N 端直接结合，表明CbuBIM1与CbuMYB27相互作用。
图5 CbuBIM1与CbuMYB27蛋白相互作用
进一步分析发现，CbuBIM1 并不直接调控木质素合成和形成层分裂相关基因，而是通过与CbuMYB27直接结合，抑制CbuMYB27与应拉木关键结构基因（如木质素合成相关基因）及形成层分裂相关基因启动子的结合能力，进而拮抗其功能发挥。
图6 CbuBIM1拮抗CbuMYB27对靶基因的转录调控
在 CbuMYB27 过表达植株中同时过表达 CbuBIM1结果显示，木质部宽度、形成层层数、纤维长度等木材生长性状回落至接近野生型；木质素含量回升、S/G 比值降低，细胞壁化学组成恢复正常；表明共表达CbuBIM1可显著削弱CbuMYB27在应拉木形成中的促进作用，恢复接近野生型。
图7 CbuBIM1拮抗CbuMYB27对靶基因的转录调控
综上所述，该研究明确CbuMYB27是楸树应拉木形成的正向调控因子，通过调控形成层与木质素合成改变木材解剖与化学结构；CbuBIM1与CbuMYB27蛋白互作，拮抗CbuMYB27对下游基因的转录调控，维持木材发育平衡。此外，CbuBIM1可减弱CbuMYB27在弯曲胁迫引发应拉木形成过程中的促进作用。该模块不仅丰富了应拉木形成调控网络，也为楸树等用材树种的木材品质定向改良提供了关键靶点。
图8 CbuMYB27–CbuBIM1调控应拉木形成的工作模型
青岛农业大学唐贤丰教授与中国林业科学院王军辉研究员为共同通讯作者，青岛农业大学王殿副教授，王淑敏博士，中国林科院华林中心李少锋研究员为共同第一作者。本研究获得中国林业科学院基本科研业务专项和山东省重点研发计划项目的资助。
参考文献：
[1] D. Wang, Shaofeng. Li, S. Wang, J. Li, J. Fu, F. Xia, N. Lu, W. Ma, P. Wang, G. Zhou, J. Wang, X. Tang.2026. “CbuBIM1 Antagonizes CbuMYB27 to Regulate Tension Wood Formation in Catalpa bunge.i” Plant, Cell & Environment. https://doi.org/10.1111/pce.70551.
[2] Yao, C., Y. Fei, Z. Yan, et al. 2025. “Cbuhdz34, a Homeodomain Leucine Zipper Transcription Factor, Positively Regulates Tension Wood For-mation and Xylem Fibre Cell Elongation in Catalpa bungei.” Plant, Cell & Environment 48: 4266–4285.
[3] Xiao, Y., J. J. Ling, F. Yi, et al. 2021. “Transcriptomic, Proteomic, and Metabolic Profiles of Catalpa bungei Tension Wood Reveal New Insight Into Lignin Biosynthesis Involving Transcription Factor Regulation.” Frontiers of Plant Science 12: 704262.
论文链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pce.70551
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