梨原产于我国，是世界性重要栽培果树，其果实味美多汁且富含健康成分而深受消费者喜爱，具有重要的经济和社会价值。在影响梨果实品质的众多因素中，石细胞作为梨的独特性状，其含量过高会严重影响口感与内在品质，是制约梨产业高质量发展的关键因素之一。石细胞实质是由木质素沉积形成的厚壁细胞，目前关于石细胞及木质素的研究主要集中在转录调控方面，而植物激素对石细胞形成的调控机制尚不清晰。
近日，吴俊教授团队在New Phytologist发表了题为ARF6 integrates auxin and gibberellin signaling to promote stone cell lignification in pear via the HB49-MYB169 module的研究成果，该研究揭示了ARF6作为核心调控因子，整合生长素和赤霉素信号促进梨果实石细胞木质化的分子机制。
研究发现，内源生长素吲哚-3-丁酸（IBA）的含量变化与石细胞积累速率呈正相关。通过共表达网络分析，发现生长素合成基因YUCCA6和信号响应因子ARF6与多个木质素合成相关基因的表达高度相关。通过梨果实瞬时和愈伤组织过表达YUCCA6能显著促进木质素含量，且外源IBA处理能显著增加木质素沉积。同时，愈伤组织基因敲除实验也证明了ARF6对木质化起正向调控作用。
为解析ARF6的下游调控路径，结合转录组分析、酵母单杂、双荧光素酶及EMSA等实验，发现ARF6能够直接结合到HD-Zip I家族基因HB49启动子上的生长素响应元件（AuxRE），并激活其转录。进一步研究发现，HB49能直接结合并激活木质素合成正调控因子MYB169的启动子，从而确立了‘ARF6-HB49-MYB169’转录级联调控石细胞形成的分子模块。为明确ARF6如何受上游信号调控路径，利用酵母双杂、酵母三杂及活体成像实验，发现ARF6能够与生长素信号抑制子IAA27以及赤霉素信号抑制子RGL3发生蛋白互作，且三者以ARF6为桥梁形成三元复合体。在正常情况下，IAA27和RGL3抑制ARF6对下游基因HB49的转录激活；而施加外源生长素或赤霉素则可以解除这种抑制，恢复ARF6的转录活性。这表明ARF6通过整合生长素和赤霉素信号调控下游基因的表达，从而影响石细胞的形成（图1）。
综上所述，该研究阐明了ARF6作为信号中枢，整合生长素和赤霉素激素信号，通过HB49-MYB169模块精准调控梨果实石细胞木质化的分子机制。在梨果实发育初期，生长素的积累解除IAA27的抑制并诱导ARF6表达，同时赤霉素信号也通过解除RGL3的抑制来诱导ARF6表达，进一步通过ARF6-HB49- MYB169转录级联调控，促进梨果实石细胞形成。研究率先揭示了激素协同调控梨果实石细胞形成的复杂机制，拓展了石细胞木质化调控网络，并为通过分子育种手段改良梨果实品质提供了重要的基因资源。
生长素和赤霉素信号协同调控梨果实石细胞形成的机制模型
南京农业大学博士研究生单燕飞、蔡建法和山东农业大学博士生陈书琳为该论文的共同第一作者，吴俊教授和薛程副教授为共同通讯作者。同时，南京农业大学硕士研究生李柽，山东农业大学硕士研究生周正、潘冲、刘佳昊及博士研究生郑朋飞，安徽农业大学博士后刘月园共同参与了该项研究。研究工作得到了国家自然科学基金重点项目、国家梨产业技术体系、山东省自然科学基金、山东农业大学高层次人才科研启动经费、“一流学科”建设专项及中国博士后科学基金的资助。
文章链接：
http://doi.org/10.1111/nph.71141
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