Cell丨多倍体在环境剧变时期的崛起|二倍体|多倍体|灭绝|物种多样性|被子植物

多倍体既是一种强大的演化力量，也被认为是潜在的演化死胡同。在自然界，尤其是被子植物中，多倍体广泛存在。然而，长期续存的多倍体，即古多倍体，在自然界中很罕见。新多倍体或近期多倍体在数量上与古多倍体的显著差异提示：尽管多倍化广泛发生，大部分多倍体最终走向了灭亡。而对于影响和决定多倍体长期续存的生态和演化因子，我们目前知之甚少。

近日，Cell杂志在线发表了题为：The rise of polyploids during environmental upheaval的研究结果。在本研究中，构建了一个包含470个被子植物物种的基因组数据集和一个整合了最新化石信息的被子植物化石数据集。基于该数据集，重建了被子植物的大尺度系统发育框架，覆盖ANA grade和核心被子植物的所有主要谱系，总共45个目，131个科。利用团队开发的wgd v2软件 (https://github.com/heche-psb/wgd)，鉴定了每个基因组中出现的古多倍化事件并利用分子钟模型进行绝对分子纪年。通过指数-高斯混合模型拟合、多元线性回归、和基于泊松过程的系统发育模拟，解析了在排除谱系多样性影响之后的多倍体建成速率（WGD establishment rate）及其在时间轴上的分布。利用PaleobiologyDatabase记录的所有被子植物化石和最新的化石生灭模型，重建了自白垩纪以来被子植物属水平的灭绝速率。通过对多倍体建成速率和被子植物属水平灭绝速率、低纬度海表温度、全球平均地表温度、大气CO2浓度、底栖有孔虫碳13和氧18同位素、以及已知的古生物灭绝事件和古地质事件在时间轴上分布的蒙特卡罗随机化分析，检测了与多倍体建成速率爆发显著耦合的生态因子。

基于大尺度被子植物基因组数据集，总共鉴定到132次古多倍化事件，包括3次目水平以上（即多个目共享的古多倍化事件），10次目水平，10次泛目水平（即同一个目的多个科共享的古多倍化事件），31次科水平，20次泛科水平（即同一个科的多个属共享的古多倍化事件），以及58次属水平或物种水平的古多倍化事件。发生在双子叶植物中的古多倍化事件最多，共95次，其次是单子叶植物25次，其它被子植物主要类群1-5次。目水平上，发生在唇形目植物中的古多倍化事件最多，共10次；科水平上，发生在禾本科植物中的古多倍化事件最多，共8次。在时间轴上，分子钟推断的单子叶植物中最古老的古多倍化事件是事件，121.31 Ma（90% HCR = 112.87-129.35 Ma）；双子叶植物中最古老的古多倍化事件是毛茛目祖先经历的一次古多倍化事件，113.92 Ma（90% HCR = 108.24-122.32 Ma）；木兰类植物中最古老的古多倍化事件是樟目和木兰目祖先共同经历的一次古多倍化事件，109.98 Ma（90% HCR = 98.56-120.51 Ma）。

基于重建的大尺度被子植物系统发育框架和多个近期大尺度被子植物系统发育数据集和化石数据集，解析了被子植物物种多样性随时间指数型变化的动态图谱。通过线性回归分析，发现，无论是基于系统发育数据集还是化石数据集，多倍体建成速率都和物种多样性呈显著负相关关系。这一发现提示多倍体建成速率在物种生灭的背景下应随时间呈指数递减的分布。基于这一发现，先通过多元线性回归鉴定相对残差的峰值；这些峰值代表在时间轴上不能用物种多样性变化来解释的多倍体建成速率爆发事件。进一步地，利用指数-高斯混合模型拟合来验证这些峰值，即通过指数分布来拟合多倍体建成速率随时间和物种多样性的背景变化以及多个高斯组分来拟合可能的多倍体建成速率爆发事件。同时，也利用基于泊松过程的系统发育模拟来构建古多倍化事件在时间轴上的零分布，从而进一步验证多倍体建成速率爆发事件的显著性。多元线性回归的结果揭示了10次潜在的多倍体建成速率爆发事件，分布在8、14、24、35、54、64、73、85、99、和108 Ma；指数-高斯混合模型的结果显著支持除了8 Ma这一次外其余9次多倍体建成速率爆发事件；基于泊松过程的系统发育模拟结果显示古多倍化事件在时间轴上并非随机分布，并显著支持分布在35、54、64、73、85、99 Ma的这6次多倍体建成速率爆发事件。进一步的蒙特卡罗随机化分析显示，显著支持的多倍体建成速率爆发事件与已知的古生物灭绝事件（如K–Pg boundary）和海洋缺氧事件、被子植物属水平灭绝速率峰值、底栖有孔虫碳13和氧18同位素的极值、以及低纬度海表温度的极值显著耦合。为了验证结果的稳健性，也利用了近期发表的大尺度被子植物系统发育数据集和化石数据集重复了我们的分析，得到了高度一致的结果。

多倍体曾一度被认为是演化的死胡同。在种群水平上，新多倍体在二倍体主导的种群中会受到最小核型排斥，面临严峻的繁殖挑战；在细胞生物学水平上，由于细胞质的单系遗传和细胞核的双亲遗传以及细胞核表面积与体积的非线性关系，新多倍体会立即经历核质不平衡和基因剂量不平衡；在遗传学水平上，新多倍体会经历不稳定的减数分裂，更加频繁地产生非整倍体。这些演化上的不稳定性让新多倍体的建立变得尤为困难。然而，多倍化这一过程也能迅速提高个体的抗逆能力，促进个体在胁迫环境下的生存和适应。发现多倍体建成速率呈现显著的负物种多样性依赖。这一结果提示：当物种多样性不断提高，生物对资源的竞争不断加剧以及生态位愈加饱和时，多倍体更容易被二倍体亲本的种群所排斥，建成速率降低。然而当生态环境剧烈变化时，正如耦合分析所显示的，多倍体建成速率会显著提高。这可能是因为：环境胁迫会提高非减数配子的自发产生频率；多倍体在胁迫环境下比二倍体亲本有更高的适合度；极端气候/地质/生物灭绝事件降低了物种多样性，竞争程度的降低、更高的资源和生态位可利用性促进了多倍体的建成。而在长期的演化尺度下，多倍体冗余的基因组和基因拷贝可以为自然选择、生境适应、和谱系分化提供丰富的遗传材料。综合所有的证据和结果，多倍体是演化的死胡同，或者至少难以建成这一观点在稳定的环境条件下确实成立；而当环境剧烈变化（如极端气候）时，多倍体这一“有希望的突变怪物”往往能竞争过二倍体亲本，更加适应环境，进而实现长期的生态和演化成功。在当今全球气候迅速变化的背景下，也许正在目睹许多“新的古多倍体”的建成。

推断的多倍体建成速率与物种多样性的负依赖关系是基于已被测序的现存物种。只有把未被测序的现存物种和灭绝的物种都考虑进来，并构建一个古多倍体依赖的物种生灭模型，这一负依赖关系才能被充分地检验。本研究中比较的都是全球或者大范围区域的气候和地质事件；不同地区的被子植物区系可能对这些事件的响应不同；只有在考虑了气候变化、板块运动、群落结构、和物种适应及分化的空间异质性后，才能充分理解多倍体建成速率爆发与剧变环境的耦合背后的生态和演化因子。此外，目前分子钟的绝对纪年仍有较大不确定性，只有利用更高精度和准度的模型和化石数据才能更加稳健地检验多倍体建成与古气候/地质演变之间的关系。

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867426003971

制版人：十一

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