植物并非孤立存在，而是与多种微生物共同构成复杂的共生体系。在禾本科牧草中，地上部常与母系传播的Epichloë内生真菌形成稳定共生，而地下部根系又可被丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal, AM）真菌定殖。这两类共生真菌分别位于植株不同空间生态位，并可能通过营养获取、根际代谢物、微生物招募和防御信号共同影响宿主的抗病能力。然而，在多重共生体系中，究竟是谁在主导根际过程？母系传播的Epichloë内生真菌在种子阶段就已进入植物体，是否会通过“优先效应”影响后续AM真菌定殖并成为系统中的主导者？根系定殖的AM真菌是否会通过重塑根际微生物组和代谢物网络，在宿主抗病中发挥更强的调控作用？这些问题对于理解禾草-微生物互作机制以及发展绿色病害防控策略具有重要意义。
近日，兰州大学草地农业科技学院、草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室草地保护研究所团队在 Plant, Cell & Environment 上发表题为 Arbuscular Mycorrhizal Fungi Dominate Over Maternally Inherited Epichloë Endophytes in Controlling Rhizosphere Processes and Pathogen Resistance 的研究论文。该研究以多年生黑麦草（Lolium perenne）为植物材料，构建了禾草内生真菌 Epichloë sp. LpTG-3 strain AR37、AM真菌脆无梗囊霉（Acaulospora delicata）及病原真菌根腐离蠕孢（Bipolaris sorokiniana）共同参与的地上-地下多重互作体系，系统解析了地上-地下双重共生如何调控植物生理生化特征、根际微生物组、根际土壤代谢物，进而提升宿主抗病性的机制。研究结果表明，虽然Epichloë内生真菌具有明显的时间优先效应，但AM真菌在塑造根际过程和增强植物抗病性方面发挥了更强的主导作用。
AM真菌定殖率受到地上Epichloë内生真菌和病原菌侵染的显著抑制，其中Epichloë内生真菌的影响贡献更大，母系传播的Epichloë内生真菌可通过优先效应改变AM真菌后续定殖。尽管如此，双重共生仍表现出最强的抗病效果：与无共生体植株相比，Epichloë内生真菌和AM真菌共同作用使病害发生率和病情指数分别降低53.84%和76.10%，两类共生真菌对病害抑制具有协同效应，但AM真菌对抗病性的解释贡献更大。
图1 AM真菌定殖、病害发生及 Epichloë 内生真菌与AM真菌对抗病性的贡献
AM 真菌显著提高根际细菌 α 多样性，并重塑细菌和真菌群落结构；相比之下，Epichloë内生真菌对细菌多样性的主效应并不显著。在病原感染条件下，双重共生促进Chryseolinea等潜在有益细菌富集，AM真菌单独接种则促进假单胞菌属细菌（Pseudomonas）富集。
在病原菌侵染条件下，地上-地下双重共生显著改变根际代谢谱，4种化合物（芥酸（Erucic acid 1），（苯并（b）噻吩-6 基）乙酸（(Benzo[b]thien-6-yl) acetic acid），乙酰胺（Acetamide 1），十二酸（Dodecanoic Acid））含量与病情指数呈显著负相关，皿内试验表明根际代谢物乙酰胺对根腐离蠕孢病原抑菌率达52.45%。
在病原侵染条件下，根际真菌群落和代谢物谱主要受土壤磷、病害发生率、AM 真菌定殖率及 IAA、GA、ET 等激素水平影响；病害指标则与土壤蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性呈负相关，与 PPO、MDA、JA、IAA 和 GA 呈正相关。
AM 真菌与Epichloë内生真菌的协同作用并非简单叠加，而是在根际形成了一个可调控的“代谢物-微生物组防御轴”。微生物标志物可通过改变土壤性质和真菌群落组成，进一步影响根际代谢物谱，最终降低病害发生程度。
图2 根际微生物标志物、土壤性质、微生物群落、代谢物与病情指数之间的结构方程模型
综合上述结果，作者提出了地上禾草内生真菌-地下AM真菌双重共生增强多年生黑麦草抗病性的机制模型。双重共生能够通过促进养分吸收、提高防御酶活性、降低氧化损伤、重塑根际微生物组并富集抑病相关代谢物来增强宿主抗病性。更重要的是，研究明确指出 AM 真菌在塑造根际过程和驱动病害抑制方面发挥主导作用，修正了传统上可能过度强调垂直传播的内生真菌优先效应的认识。这一发现为理解多重共生体系中的层级调控机制提供了新的证据，也为利用有益共生真菌构建牧草绿色病害防控技术提供了重要理论基础。
图3 地上-地下双重共生增强多年生黑麦草抗病性的模式图
兰州大学草地农业科技学院、草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室草地保护研究所2025级博士研究生申友磊为该论文的第一作者，夏超副研究员、阿根廷布宜诺斯艾利斯省中心国立大学Pedro Gundel教授和段廷玉教授为论文通讯作者，南志标院士系统指导了该项工作，兰州大学博士生李应德、郑荣春参与了该项工作。该工作得到了国家自然科学基金项目和国家绿肥产业技术体系的资助。
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