干旱是影响全球农业生产和粮食安全的重要非生物胁迫。近年来，随着全球气候变化加剧，极端干旱事件频繁发生，对水分敏感的作物影响尤为突出。水稻作为全球最重要的粮食作物之一，缺水常导致结实率和单株产量显著下降。因此，解析水稻抗旱调控网络，挖掘兼顾抗旱性与产量的关键基因资源，对于培育抗旱高产水稻新品种具有重要意义。
近日，浙江大学农业与生物技术学院现代种业研究所宋士勇课题组与合作单位在Advanced Science在线发表题为A conserved DT2-bZIP66-NF-YC4 regulatory module confers drought tolerance in rice and Arabidopsis的研究论文。该研究鉴定到一个正向调控水稻抗旱性的 CCCH 型锌指蛋白 OsDT2，解析出一条在水稻和拟南芥中高度保守的 “OsDT2-OsbZIP66-OsNF-YC4” 三元调控通路，三者协同促进OsLEA 和 OsRab 等干旱响应基因表达，从而增强植物抗旱能力。
该研究首先通过对水稻突变库筛选鉴定到一个 CCCH 锌指蛋白 OsDT2，其功能缺失突变体表现出干旱敏感表型。进一步遗传分析表明，遗传互补可恢复其突变体干旱敏感的表型，而 OsDT2 过表达则显著增强水稻抗旱能力。田间表型分析显示，在正常灌溉条件下，OsDT2 突变体和过表达植株的产量与野生型无显著差异；在干旱条件下，osdt2 突变体结实率和单株产量显著下降，而 OsDT2 过表达植株则表现出更高的结实率和单株产量。上述结果表明，OsDT2不会“牺牲正常产量换抗性”，具有重要育种应用潜力。
为解析 OsDT2 调控抗旱性的分子机制，研究人员通过多种蛋白互作和遗传实验，证实 OsDT2 与 bZIP 转录因子 OsbZIP66 发生互作，并共同调控 OsLEA3 等一批干旱响应相关基因。OsDT2 和 OsbZIP66 能够相互促进对方在 OsLEA3 启动子区域的结合，协同促进 OsLEA3 转录激活，从而提高水稻抗旱性。进一步研究发现，NF-Y 家族成员 OsNF-YC4 是 OsDT2 和 OsbZIP66 的共同互作蛋白，OsNF-YC4 可促进 OsDT2 与 OsbZIP66 在 OsLEA3 启动子区域的占据，由此揭示了一个由 OsDT2、OsbZIP66 和 OsNF-YC4 组成的三元转录调控模块，协同激活 OsLEA3 等下游抗旱相关基因，正向调控水稻干旱耐受性。
最后，该研究还从跨物种角度验证了这一模块的保守性。发现拟南芥中的DT2、ABF3 和 NF-YC9 也能够协同调控 AtLEA3 表达并参与抗旱响应；小麦和玉米的 DT2 同源基因也能在水稻 osdt2 突变体中恢复抗旱表型，并与 OsbZIP66 和 OsNF-YC4 存在互作关系。这些结果表明，DT2-bZIP66-NF-YC4 相关调控模块在不同植物中具有一定保守性，也为其他作物抗逆育种改良提供潜在的分子靶标和理论依据。
图1. DT2-bZIP66-NF-YC4 模块增强植物抗旱性的工作模型
浙江大学宋士勇研究员为该论文的通讯作者，浙江大学已毕业博士研究生申俊（现为安徽农业大学博士后）、在读博士研究生李昱辰，安徽农业大学张亮教授和上海市农业生物基因中心马孝松副研究员为共同第一作者。本研究得到国家青年科学基金（青B）、生物育种青年专项和浙江省杰出青年基金（延续）等项目资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1002/advs.76034
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