高等植物地上部分由顶端分生组织（Shoot apical meristem, SAM）发育而来，新生器官原基从SAM起始时，会与SAM之间形成一个边界区域（Boundary）。边界区域通常被认为细胞分裂活性不旺盛，生长素、油菜素内酯等激素水平较低。边界区域的形成对维持SAM稳态、器官或组织正常分离及侧生分生组织（Axillary meristem, AM）起始至关重要。水稻生长发育进程中也依赖于多种类型边界的有序建成，如分生组织与新生器官原基（如叶、花等）间的传统边界、沿基顶轴（Proximal-distal axis）分隔叶片与叶鞘的叶枕区、茎杆的节、位于小穗护颖与副护颖之间的离层等。这些不同边界的建成调控了水稻多个关键农艺性状：传统器官边界决定分蘖数及穗型发育，叶枕发育调控叶夹角，节形态建成及节间伸长调控水稻株高，而离层建成则直接影响落粒性。
近日，中国农业科学院深圳农业基因组研究所汪泉课题组在The Plant Cell在线发表了题为A conserved boundary-specific NAC transcription factor targets various regulators to modulate rice aerial architecture的研究论文，揭示了水稻边界基因OsCUC1（CUP-SHAPED COTYLEDON 1）调控不同类型边界建成的分子机制。
该研究从田间筛选发现了一株矮秆、叶片融合且分枝严重异常的水稻自然突变体abnormal boundary development（abd）。后续以abd突变体为材料构建遗传分离定位群体，利用图位克隆将突变位点定位于水稻6号染色体。但候选区间紧邻染色体着丝粒的限制，无法继续缩小精细定位范围，且此区间共注释有约300个开放阅读框（Open reading frame, ORF）。本研究结合abd突变体器官边界发育异常的表型特征，对区间内候选基因进行PCR扩增与全长测序比对，最终锁定突变基因为边界基因OsCUC1。测序序列比对结果证实，abd突变体中OsCUC1基因第一个外显子存在一段51bp的碱基缺失。OsCUC1编码一个NAC转录因子，与拟南芥CUC1/CUC2、番茄GOBLET（GOB）和矮牵牛NO APICAL MERISTEM（NAM）高度同源。由于abd突变体中缺失片段未诱发移码突变，酵母自激活实验进一步证实，该51bp缺失使OsCUC1转录因子丧失转录激活能力。RNA原位杂交表明，在abd突变体中，叶腋处分生组织的标记基因ORYZA SATIVA HOMEOBOX 1（OSH1）以及调控侧生分生组织起始的关键因子LAX PANICLE 1（LAX1）的信号缺失，表明abd的分枝缺陷是侧生分生组织起始缺陷造成的。RNA-seq与ChIP-seq联合分析发现，OsCUC1直接靶向侧生分生组织起始的核心因子MONOCULM 1（MOC1），且两者在营养生长期的顶端分生组织和生殖生长期的花序分生组织的器官边界区域均共表达。敲除MOC1启动子区域的OsCUC1结合位点会导致水稻穗分枝发育缺陷，表明OsCUC1可在边界区域转录激活MOC1，进而调控水稻的分蘖及穗发育。
在典型双子叶植物中，叶片沿基顶轴分化为叶身（lamina）与叶柄（petiole）；而禾本科植物的叶在基顶轴上呈现近端为叶鞘（sheath）、远端为叶片（blade）的结构特征，叶鞘在演化上类似双子叶植物的叶柄。在禾本科植物叶片与叶鞘的交界处，特化发育出叶枕、叶舌及叶耳等结构，该区域可视为禾本科特有的器官内边界，分隔叶片与叶鞘。鉴于叶枕作为禾本科叶片/叶鞘器官内边界的关键发育结构，研究发现，abd突变体也呈现叶枕发育不全，导致其叶夹角显著减小；而OsCUC1转录因子的过表达可在叶片边缘诱导异位叶枕形成，并显著增大叶夹角，提示边界基因OsCUC1参与水稻叶枕的发育。ChIP-seq结果表明，OsCUC1可结合于叶枕发育核心基因LIGULELESS1（OsLG1）的启动子区域，且二者在第三期叶原基（Plastochron 3, P3）的中心区域，即早期叶枕分化区（Preligule band, PLB）共表达。在Oslg1突变体背景下，OsCUC1的过表达无法诱导异位叶枕形成，亦不能显著增大叶夹角，表明边界转录因子OsCUC1通过转录激活OsLG1的表达，在早期叶枕分化区域促进叶枕建成，并进而调控水稻叶夹角的大小。
边界区域的形成是植物器官正常分离的结构基础，而器官脱落可视为一种极端的器官分离方式。植物器官脱落发生于特化的离层区域，是受发育进程与环境信号共同调控的程序性细胞解离过程，离层本质上也属于一类特殊的器官边界。ChIP-seq鉴定发现，OsCUC1可直接结合多个水稻离层发育相关基因的启动子区域，包括qSH1（QUANTITATIVE TRAIT LOCUS OF SEED SHATTERING ON CHROMOSOME 1）、SHAT1（SHATTERING ABORTION 1）及OsYABBY2等。并且OsCUC1的过表达植株表现出明显的易落粒表型，推测边界转录因子OsCUC1可在离层边界区域转录激活qSH1、SHAT1和OsYABBY2等落粒相关基因，进而调控水稻落粒性。
汪泉课题组前期解析了离层及节等不同边界区域对水稻多个重要农艺性状的影响。相关研究陆续发现：赤霉素信号可通过调控离层区木质素沉积影响水稻籽粒脱落（2023, TPC）；通过基因编辑改良野生稻离层区域发育，从而有效改良其易落粒的不良性状（2025, JIPB）；OsKANADI1与OsYABBY5通过改变内源活性赤霉素空间分布，调控节的形态建成并影响水稻株高（2025, TPC）；节与节间的脂质代谢与细胞分裂素合成通路是水稻株高的重要调控途径（2025, TPJ）。然而，这些不同边界区域是否有共同的特征或调控方式一直没有较深入的报道。本研究明确OsCUC1作为调控水稻器官边界发育的主效基因，可直接靶向分蘖起始基因MOC1、叶枕发育基因OsLG1以及落粒相关基因qSH1、SHAT1、OsYABBY2，调控各类器官边界建成，进而决定分蘖、叶夹角、落粒性等关键产量性状。该研究完善了单子叶植物器官边界发育的基础理论，同时为禾本科作物株型改良提供了优异靶标。
The Plant Cell杂志In Brief栏目以NAC in the middle: The conserved NAC transcription factor OsCUC1 controls organ boundary formation in rice为题，对该研究成果进行了点评（2026, TPC）。
中国农业科学院深圳农业基因组研究所博士后李泽宇、副研究员王碎抗、宜春市科学院曾龙军助理研究员为论文的共同第一作者，汪泉研究员为该论文的通讯作者，崖州湾国家实验室钱前院士对本研究给与了重要指导。该研究得到了国家自然科学基金、中国农业科学院科技创新工程、广东省基础与应用基础研究基金以及广东省重点领域研发计划等项目的资助。
参考文献：
González-Suárez P, Song Y. NAC in the middle: The conserved NAC transcription factor OsCUC1 controls organ boundary formation in rice[J]. The Plant Cell, 2026
He Q, Wu H, Zeng L, et al. OsKANADI1 and OsYABBY5 regulate rice plant height by targeting GIBERELLIN 2-OXIDASE6[J]. The Plant Cell, 2025
Li Z, Wang S, Zeng L, et al. A conserved boundary-specific NAC transcription factor targets various regulators to modulate rice aerial architecture[J]. The Plant Cell, 2026
Tian C, Tang X, Zhang G, et al. Traits improvement of wild rice O. rufipogon via multiplex genome editing[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2025
Wu H, He Q, He B, et al. Gibberellin signaling regulates lignin biosynthesis to modulate rice seed shattering[J]. The Plant Cell, 2023
Zhou J, Pang R, Han Y, et al. CRISPR-Cas9-mediated knockout of OsKCS11 in rice reveals potential crosstalk between very-long-chain fatty acids and cytokinin[J]. The Plant Journal, 2025
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koag152
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