2015 年，叶智文博士在美国做第一轮博士后，研究小鼠的视觉系统时，他用电极记录到一种奇怪的脑电波振荡：只在小鼠次级视觉皮层频繁出现，初级视觉皮层却几乎没有。这项工作最终未能发表，却留下了一个谜团：这种振荡为何在空间上分布得如此不均匀？其时空结构由哪些因素决定？
带着这些问题，他于 2019 年加入了华盛顿大学（University of Washington）尼克·斯坦梅茨（Nick Steinmetz）教授的实验室，借助更先进的设备，在第一年的探索中截取到了几段有明显时空规律的全皮层活动记录。
2020 年底居家期间，叶智文与尼克在线上一起查看处理过的录像，尼克却突然惊呼：“看，有旋转的波形！”叶智文仔细看了他指出的脑区，一个清晰的旋转模式果然呈现在眼前。向 DeepTech 形容那个瞬间时，他感叹道：“有意外，但更多是一种偶然中的必然。”
不过，这个令人雀跃的瞬间只是开始。经历被拒稿又转投，以及近六年曲折的实验验证后，2026 年 6 月 18 日，团队的研究成果终于发表在《科学》（Science）。
看见“风暴”
大脑中神经元的放电常以波的形式从一个区域传向另一个区域，这一模式被称为行波（traveling waves）。行波在海龟、大鼠、猴和人类中广泛存在，与感知、记忆、运动等功能密切相关。
行波有一种沿圆形轨迹传播的特殊形态，称为旋转波（rotating waves），以往的记录手段受限于小尺寸电极阵列和有限的成像视野，只能捕捉局部片段。
要看见这场在脑中旋转的“风暴”，必须借助先进成像技术和高精度探针。用叶智文博士的话讲，对全脑尺度动态的理解“需要扩大同时能够记录到的脑区及神经元的数量，从量变达到质变”。
尼克教授的实验室拥有宽场钙成像设备，这有助于研究者更好分辨旋转波与其他行波。团队利用遗传手段，使小鼠皮层神经元表达钙指示蛋白。神经元活跃时，细胞内钙浓度升高，蛋白会发出更强的荧光，再用高速相机俯拍得到每秒 35 帧的全皮层活动图。论文数据显示，用上一代钙指示蛋白，旋转波的出现率只有约 2%，换成新一代方案后，观测到的旋转波帧数占比跃升至 10%。
在清醒状态下最显著的 2~8 赫兹频段，研究人员记录到，神经元的活跃高峰沿圆形轨迹依次传递，在全皮层上形成一个缓慢旋转的漩涡。
研究人员在 15 只小鼠中发现了一致的旋转波模式，并总结出几个基本特征：旋转波的中心几乎总落在初级体感皮层（大脑皮层上处理触觉等身体感觉的区域，SSp）的中部，类似于“台风眼”；旋转频率约 5 赫兹，旋转的角速度在不同半径处保持稳定，但线速度随半径增大，即外圈跑得更快；旋转波总会依次扫过小鼠身体各部位在皮层上的映射，从下肢到上肢，从嘴到鼻子再到胡须区，如同钟表指针在刻度之间的遍历。
验证旋转波，就像打游戏通关
从观察到的旋转波出发，叶智文进入了一个人迹罕至的领域，这并非坦途，他用“游戏打通关”和“坐过山车”形容此后的验证，虽然一直坚信旋转波是有生物学意义的必然存在，但大部分的验证都需要长期实验和反复推敲。
为找到旋转波的“风暴眼”总位于体感皮层中部的原因，叶智文转向了对神经元连接模式的分析，这是整个验证过程中少数“一打就通”的幸运时刻。
团队利用公开的单神经元三维重建数据库，分析了 435 个体感皮层神经元的轴突走向。这些轴突沿切线方向有序排列，整体形成一个圆形连接架构，这一环路结构与旋转波的传播方向高度吻合。计算建模进一步确认：在虚拟神经元网格上施加圆形偏置的连接，旋转波的产生和稳定性会显著增强。
“风暴眼”恰好落在一块被命名为“SSp-un”的区域，“un”代表“未分配”（unassigned）。大脑皮层从表面到深处分为 6 层，第 4 层是接收外部感觉信息的“入口”。典型体感皮层的第 4 层非常厚、神经元密集、边界清晰。但位于体感皮层正中间的 SSp-un，其第 4 层结构不清晰。这暗示它接收的直接感觉输入可能较少，或组织方式不同，不具备处理某个具体身体部位感觉的功能。
谈及为何会落在此处，叶智文博士推测，“SSp-un 的形成是脑部发育过程中神经投射的建立与神经动态共同作用的结果。”这一发现或将有助于揭开该区域的功能谜团，同时也证实，旋转波的运转基础可能在发育早期就被“刻”入大脑。
旋转波还呈现出一种精确的对称性。大脑左右半球的体感皮层分别掌握着一份“身体地图”，一侧体感皮层出现旋转波，另一侧往往同时出现与之对称的旋转波：方向相反，时间同步。紧邻体感皮层、负责发出运动指令的运动皮层也是如此。用一侧的活动预测另一侧的旋转波方向，匹配率达 97.5%，这也与两侧半球间长程轴突投射的空间分布高度吻合。
团队在拍摄皮层的同时，将四柄神经像素探针（Neuropixels 2.0）插入皮层下的丘脑、纹状体和中脑区域。这种高密度电极探针可同时记录数百个神经元的放电，尼克曾参与其开发。
为了最大化采集与皮层旋转波相关的深部神经元信号，团队根据艾伦脑科学研究所（Allen Institute for Brain Science）的脑连接组图谱中感觉区域向皮层下投射的密度分布，精确设计了探针的插入角度和深度。
结果显示，仅凭深部神经元的放电模式，就能逐帧预测出皮层旋转波的旋转方向，准确率显著高于随机水平。
上述实验证实，旋转波是一套由全脑共享的动态。了解相关性之后，为验证体感皮层环路结构与旋转波的关系，研究人员在体感皮层内部制造微小的双侧切口，切断局部连接。与仅开颅的对照组相比，这一操作使体感皮层和运动皮层的旋转波减少了 40% 至 65%，揭示了完整环路对旋转波的关键作用。
体感皮层环路包括局部纤维、长程纤维和神经元三大组成部分，切割不仅会切断局部纤维，还有可能影响其他部分，甚至造成神经元死亡。叶智文并未回避这一实验方案的局限性，但他也表示，只要切割打破了体感皮层环路的完整性，就能证实这一环路对旋转波的必要性。
旋转波与行为的关联
人们常用“头脑风暴”形容一类调动思考、综合多方意见做出决策的活动，叶智文则在脑内发现了一场真实存在的风暴。但旋转波究竟只是大脑中无意义的“背景噪音”，还是真正参与了具体行为或决策？
研究人员为此设计了两类实验。被动刺激实验证实了旋转波对刺激的特异性反应：如果向小鼠左侧胡须施加一股短促气流，对侧体感皮层随即漾起一场旋转波，且明显偏向顺时针，与此同时，同侧并未发生显著变化。
在主动行为实验中，研究人员训练小鼠完成视觉-运动两选任务，要求小鼠看到屏幕图案、转动滚轮并得到喝水的奖励。在成功试次中，大半径旋转波的频率会显著翻倍；且当视觉刺激恰好发生在 2~8 赫兹振荡的波峰时刻，正确率也更高。而在失败试次里，小鼠大脑没有显著变化。
有没有一种可能，正确决策所需的活动恰好表现为旋转波？这一问题目前没有定论。这项任务依次调动了视觉、前肢和嘴部功能，对应的皮层区域恰好相邻排成环形，活动沿环形路径传播与旋转波的模式一致。叶智文博士指出，要证实旋转波可协调运动，更直接的因果检验是直接操控旋转波、观察行为是否随之改变，这将是他未来研究的方向之一。
此外，实验发现旋转波在低唤醒状态下出现得更频繁。但实验数据无法排除此时 2~8 赫兹信号更强、更容易被检测到的可能，对此，叶智文给出了一个初步验证思路：对比唤醒状态不同但振幅相近的时间段，再统计旋转波发生率。
而未来要在沟回更复杂的人类皮层，或在其他更高频的神经活动中验证旋转波，还需借助更先进的电压传感器。
一场被定义为“幸运”的坚持
从预印本上线到正式见刊，这项研究的整个发表周期长达两年半。
2023 年底，这项研究以预印本形式上线 bioRxiv，并同步投稿《自然》（Nature）。当时的版本论证了旋转波的存在、轴突环形结构基础、镜像分布和全脑协调模式。两位审稿人中，一位同意接收，另一位认为行为学意义是重中之重，要求补充。
叶智文用一年时间补做视觉-运动行为实验，但新数据带来了新问题：在视觉任务中，旋转波中心略微向视觉皮层方向偏移，不再处于之前描述的体感皮层正中心。审稿人对此提出进一步质疑，编辑最终决定拒稿。
收到拒信后，团队并未气馁，叶智文告诉 DeepTech：“预印本受到了很多同行的高度认可。我也对自己的数据和课题影响力非常有信心。”他与尼克商讨后决定转投《科学》（Science），四位审稿人全部认可论文的新颖度。
为回应其中一位审稿人的更高要求，他们补充了切割实验和胡须刺激实验。审稿人还指出，从数学定义出发，标题从预印本的“螺旋波”（spiral waves）改为“旋转波”（rotating waves）更准确。叶智文的团队接受了这一意见，文章最终顺利发表。
在学界，找到一个极具突破性的发现，却无法立即与同行分享，这是一个煎熬的过程，有时还会面临被抢发的问题。但叶智文表示：“由于这一发现非常独特，且数据质量非常高，其他团队并没有竞争优势；在审稿过程中，的确有相关文章陆续发表，不过都是起到了相辅相成的作用。”
其间，尼克教授作为实验室负责人，顶着终身教职评审的压力和美国政府削减科研经费的困境，持续给予支持，也让叶智文“感到非常幸运”。
大脑的“注意力机制”
论文在讨论部分提出了一个颇具启发性的类比：旋转波为神经活动施加的时空结构，在概念上类似于 Transformer 架构的自注意力机制。两者都为序列中的每个元素提供“位置”和“上下文”信息，支持高效的编码和预测。旋转波依次扫过身体各部位代表区，天然给每个感觉模态打上时间戳，与 Transformer 的位置编码有概念上的相似。
但二者也存在差异：Transformer 的注意力是学习获得的，可以跳跃式关注任意位置；旋转波则受限于物理连接，必须逐步传播。但这种约束未必是劣势。人脑总能耗约 20 瓦，远低于 AI 基础设施的数千瓦量级，叶智文指出，“生活中大部分的信息和运动都是时空连续的。构建具有时空连续性的网络结构，或许有助于优化学习时间和能耗。”
在他看来，“生物大脑经过了漫长的演化，而 Transformer 还只是近年来一个新的概念，还有很长的优化过程。”例如，哈佛大学的安迪·凯勒（Andy Keller）与阿姆斯特丹大学的马克斯·韦林（Max Welling）等人已构建出将行波动力学嵌入隐藏状态的神经网络，并证明这类网络在序列学习任务中学得更快、误差更低。
2026 年 7 月，叶智文将加入深圳医学科学院（SMART）的神经调控与认知研究所，组建独立课题组。谈及回国的原因，他表示，除了美国当下科研经费收缩和移民政策变动，更关键的因素在于，中国机构的科研宗旨和支持力度比肩国际最顶尖的高校研究院，且系统神经科学发展得很好，“很多分支领域已达到或赶超西方权威”。
他带回了一套从全皮层成像到跨脑区电生理的完整技术体系，以及一个刚写出开头的科学问题。下一步，叶智文计划继续研究旋转波对感觉与运动的编排，并通过实验进一步回答能否用定向干预改变行为和学习等问题，希望最终在神经数据中提取学习、记忆及感觉运动的基本规律，并为人工智能、具身机器人和神经疾病的研究做出开拓性的贡献。
至于从零建立一间实验室的挑战，这位经历过两轮博士后、每次都和同事从无到有“打江山”的青年研究者并不畏惧：“在一个空白的地方，你可以搭建属于自己的文化、历史和未来。”
参考内容：
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adx1369
运营/排版：何晨龙
注：封面/首图由 AI 辅助生成
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