本文来源于海潮天下（Marine Biodiversity）
黑鲍。©Buzz Owen，IUCN红色名录
【海潮天下·导读】科研人员成功从59个跨越1500年的黑鲍（Black abalone）贝壳中提取古DNA，揭示了其在1980年代因疾病暴发导致种群数量锐减约99%后，基因组侵蚀效应出现显著“时间滞后” ——杂合度和遗传负荷在短期内未大幅下降。同时，研究发现自然选择在近期作用于免疫相关基因，表明该物种有快速适应的潜力。该研究于2026年5月28日发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上。
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出品 | 海潮天下
在一段长达1500年的时间尺度上，一种濒危海洋软体动物留下的贝壳，意外保存了一部关于种群兴衰与进化响应的“基因档案”。
最新发表于《美国国家科学院院刊》（PNAS）的一项最新研究显示，科研人员成功从59枚不同年代的黑鲍（Black abalone，Haliotis cracherodii）贝壳中提取古DNA，重建了这一物种在灾难性种群崩溃前后的遗传变化历程。
他们的研究结果表明，即便经历了20世纪末约99%的数量下降，其基因组层面的退化并未立即显现，而是存在明显的时间滞后；与此同时，自然选择似乎又已经开始作用于部分免疫相关基因，显示出种群对环境压力的快速适应迹象。
▲上图：黑鲍古基因组研究设计示意图。图中（A）本研究所测序的贝壳样本（三角形）与现生活体标本（圆形）的地理分布；（B）所测序贝壳样本的估计年龄中位数，其中纵轴对应图A中的纬度位置，横轴上的色带则指示了这些个体存活时当地处于活跃状态的渔场。图片摄影：Michael Ready，图片制作：Brock Wooldridge
获取约1500年前至今的遗传数据
黑鲍是北美太平洋沿岸特有的大型海洋腹足类动物，历史上广泛分布于从加利福尼亚到墨西哥下加利福尼亚半岛的岩礁潮间带。
20世纪80年代中期，一种被称为“枯萎综合征”（withering syndrome）的疾病迅速蔓延。这种疾病由立克次体样病原体引发，会导致鲍鱼消化系统萎缩、体重下降并最终死亡。
短短数十年间，许多地区的黑鲍种群几乎消失，美国于2009年将其列入联邦濒危物种名录。
从保护遗传学的角度来讲，一个长期存在的问题是，当种群数量骤降到极低水平后，基因组会以多快的速度发生退化？理论上，个体数量减少会增强遗传漂变效应，使遗传多样性逐渐流失，并导致有害突变积累。不过，这一过程究竟会在几十年内显现，还是需要更长时间，一直是缺乏直接证据的。原因在于，大多数研究只能比较现代种群之间的差异，而难以获得种群崩溃之前的遗传基线。
贝壳中的古DNA，给这一难题提供了新的研究材料。
过去，古DNA研究主要依赖骨骼、牙齿或沉积物样本，而海洋软体动物留下的大量历史贝壳长期被认为DNA保存条件较差。此次，研究团队利用博物馆收藏和考古遗址中的黑鲍贝壳样本，获得了从约1500年前到现代的遗传数据，相当于直接跨越了种群崩溃事件本身，对同一种群进行了“前后对照”。
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▲生活在岩石海岸潮间带的极危物种黑鲍（Haliotis cracherodii）。其外壳呈深蓝色或黑色，表面光滑，通常长有5至9个用于呼吸和排泄的呼吸孔。由于历史上的过度捕捞以及20世纪80年代暴发的枯萎综合征（withering syndrome），其种群数量锐减了约99%。图片来源：美国联邦政府公共领域资源（marine.gov），公域
基因组侵蚀的时间滞后效应
这个研究结果，揭示了一种出人意料的现象。
尽管黑鲍数量在疾病暴发后下降约99%，但种群整体杂合度并未出现预期中的急剧降低。一般来讲，“杂合度”被视为衡量遗传多样性的重要指标，其下降，往往意味着近交增加、适应潜力减弱。
与此同时，研究人员也没有发现遗传负荷在短时间内显著上升。所谓遗传负荷，是指种群中潜在有害突变积累所带来的适应度损失风险。
这种现象，被研究人员称为“基因组侵蚀的时间滞后效应”。
换言之，种群数量的崩溃，并不会立刻在基因组层面留下同等幅度的痕迹。原因在于，遗传多样性的流失，主要通过世代间的随机遗传漂变逐步发生；但黑鲍属于寿命较长、世代周期相对较慢的物种。对于这类生物来讲，即使种群规模已经急剧缩小，许多历史遗留下来的遗传变异，仍可能在相当长的时间内保留于现存个体之中。
这一发现，对濒危物种评估具有现实意义。
如今，生物多样性保护工作中常常将种群数量下降与遗传退化直接联系起来，但该研究表明，两者之间未必同步发生。种群数量已经处于危险水平时，遗传多样性可能仍保持在相对较高水平；反过来，若保护措施迟迟不到位，遗传侵蚀也可能在未来数十年、至数百年内持续累积。因此，单纯依据当前遗传指标判断种群状态，可能低估长期风险，也可能忽略尚未丧失的恢复潜力。
黑鲍贝壳的背面（外壳）观。其壳面呈现出特征性的光滑质感与深色外观，壳一侧排列着数个用于呼吸的开孔。©Jan Delsing / BioLib
近期自然选择作用的证据
除了观察到遗传退化的滞后效应，研究还发现了另一条值得关注的信号。
比较了不同历史时期的基因组数据之后，研究人员检测到，部分免疫相关区域出现了近期自然选择作用的证据。这意味着，在疾病持续存在的背景下，某些遗传变异可能提高了个体的存活概率，并在种群中逐渐增加频率。
需要指出的是，这并不意味着黑鲍已经获得了对“枯萎综合征”的全面抵抗能力。自然选择能够改变基因频率，但其效果受到种群规模、遗传背景以及环境条件等多重因素制约。不过，这些结果表明，即使经历严重种群衰退，黑鲍仍然保留了一定的进化响应能力。换句话说，数量下降与适应能力丧失之间并不存在简单的对应关系。
退一步看，这项研究其实也展示了古DNA技术在海洋保护生物学中的新应用场景。海洋生物往往缺乏长期监测记录，而沿海考古遗址、自然沉积层以及博物馆收藏中保存的大量贝壳，可给重建过去种群历史提供一个独特的窗口。将古DNA与现代基因组学结合起来，能追踪种群数量变化，还可以直接观察自然选择、遗传漂变和适应演化在真实时间尺度上的作用过程。
对于黑鲍而言，种群崩溃的遗传后果或许尚未完全显现，但进化过程并未停滞。隐藏在贝壳中的古老DNA显示，这个曾经濒临消失的物种仍保留着部分历史遗传财富，同时也正在与持续存在的疾病压力展开新的适应性博弈。该研究揭示的跨越1500年的遗传记录，让今人得以同时看到种群衰退留下的延迟阴影，以及自然选择仍在发挥作用的现实轨迹。
▲生活在岩石海岸潮间带的极危物种黑鲍。图源：公域
感兴趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的原文：
T.B. Wooldridge, J.D. Kapp, S.M. Ford, W.E. Seligmann, H.C. Conwell, T. Tzadikario, J. Oppenheimer, Z.G. Anderson, A. Le Moan, A. Abadía-Cardoso, P. Raimondi, & B. Shapiro, Ancient DNA from shells reveals delayed genomic erosion and rapid immune adaptation in the critically endangered black abalone, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 123 (22) e2600483123, https://doi.org/10.1073/pnas.2600483123 (2026).
基因组侵蚀（Genomic Erosion）
基因组侵蚀是指种群数量长期下降后，由于遗传漂变、近交和自然选择效率下降等原因，导致遗传多样性减少、有害突变积累以及适应能力下降的一系列遗传学过程。它并非单一指标，而是包括杂合度降低、等位基因丢失、近交增加和遗传负荷上升等多个方面。
这是上面这个黑鲍研究最核心的概念。科学家关注的核心问题正是：种群在20世纪80年代暴跌约99%后，是否已经出现明显的基因组侵蚀。结果发现，侵蚀过程并未立即发生，而是表现出显著的时间滞后。
遗传负荷（Genetic Load）
遗传负荷是指一个种群中有害突变累积所造成的平均适应度损失。简单来说，就是种群基因组中“有害变异”的负担程度。遗传负荷是理解濒危物种长期灭绝风险的重要指标，也是保护遗传学中的经典概念。
正常情况下，自然选择会不断清除有害突变。但当种群规模变小时，遗传漂变会变得更强，一些原本应被淘汰的有害突变可能随机保留下来，从而提高遗传负荷。这个黑鲍研究的重要发现之一是：尽管种群数量经历灾难性下降，但遗传负荷并未在几十年内显著增加。这意味着数量崩溃与遗传质量恶化之间并非同步发生，而存在时间差。
快速适应（Rapid Adaptation）
快速适应是指自然种群在较短时间尺度内（通常为数代~数十代）通过自然选择改变基因频率，从而提高对环境压力的适应能力。
传统观点认为，大规模种群崩溃会削弱进化潜力，因为遗传多样性减少后，可供自然选择利用的变异也会减少。但这项研究发现，黑鲍部分免疫相关基因区域出现了近期选择信号，表明疾病暴发后，自然选择仍在发挥作用。
换句话说，即便种群规模极小，只要保留足够遗传变异，种群仍可能对病原体等环境压力产生适应性响应。
思考题·拓展思维
Q1、长期以来，种群规模下降被视为灭绝风险升高的直接信号。但这项研究显示，数量崩溃与遗传崩溃之间可能存在数十年、甚至更长时间的滞后。那么你觉得，如果一个物种的数量已经下降99%，但基因组尚未明显退化，那么究竟应该把“种群数量”还是“遗传健康”作为评估灭绝风险的首要指标？现在的做法可以改善吗？
Q2、基因组侵蚀的时间滞后，是物种恢复的“机会窗口”呢，还是一种容易被误判的“遗传幻象”？
Q3、当种群规模极度缩小时，自然选择vs遗传漂变之间，到底是谁在主导进化呢？
Q4、如果疾病能够在几十年内塑造新的适应性基因组合，那么，未来气候变化带来的选择压力，是否也可能在类似时间尺度内重塑濒危物种的基因组？
本文参考资料
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2600483123
https://www.iucnredlist.org/species/41880/78775277
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论文出处 | Wooldridge, T. Brock, et al.(2026)
文 | 王海诗
排版 | 卢晓雨
时间 | 2026年6月
海潮天下
王海诗.一种疾病消灭了99%的黑鲍，为什么它们还没灭绝？古DNA发现一个意外现象.海潮天下.2026-06
海潮天下
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