泥窖发酵是浓香型白酒最独特的酿造工艺之一，窖泥在与糟醅接触发酵过程中实现功能菌群和白酒风味物质的传递，从而赋予浓香型白酒典型的风格特征。老窖泥中含有丰富的酿酒功能菌群，如Clostridium、Aminobacterium、Ruminiclostridium等。窖泥理化性质、微生物等变化情况能反映其由“新生”到“老熟”的过程特征。前期研究表明，新窖泥中的主要优势菌为Lactobacillus、Petrimonas、Proteiniphilum等，老窖泥中的主要优势菌为Clostridium、Syntrophomonas、Methanoculleus、Aminobacterium和Sedimentibacter等。随着窖龄增加，窖泥的水分含量、pH值、铵态氮含量、有效磷含量呈增加趋势，窖泥的细菌多样性和均匀性增加。Xia Hua等研究发现，铵态氮、有效磷和水分是窖泥中微生物演替的主要驱动因素；Ren Haiwei等研究发现，窖泥中细菌群落和窖泥理化性质的时间异质性比空间异质性更显著。王依文等对春、秋季及上、中、低层浓香型白酒窖泥微生物群落多样性进行分析，发现秋季窖泥中微生物的多样性高于春季。以上为基于不同窖龄、季节和层级窖泥理化、微生物等相关内容开展的研究，并未涉及窖泥感官的变化情况，目前对于窖泥由新到老转变过程的认知并不充分。在跟踪新建窖池持续使用的过程中发现，窖泥颜色的明显转变主要发生于成熟前期，由原泥色逐步向灰色、黑色转变，同时伴随质感、气味等方面的变化；窖泥颜色在窖池中的转变程度参差不齐，即相同窖龄窖池、相同窖池不同位置窖泥颜色差异较大。
为明确新窖泥感官转变与其理化性质和微生物的关系，加强对新窖泥成熟过程特征的认知，四川轻化工大学食品与酿酒工程学院的康承霞、敖宗华和泸州老窖股份有限公司国家固态酿造工程技术研究中心的秦辉*等采用高通量测序技术对窖龄为6 a的窖池中不同感官的窖泥进行取样检测，阐释不同感官窖泥在理化和微生物菌群方面的差异及其原因，以期为人工窖泥研制、窖泥养护等技术的创新提供理论依据和数据支撑。
01
窖泥感官情况
S1～S5窖泥样品外观及感官评价如图2、表1所示。除S1外，侧壁内部窖泥S2～S5由褐色逐渐向灰色、黑色转变，其颜色、气味和状态方面差异较大。说明6 a窖池相同侧壁深度条件下，不同位置的窖泥在感官上已产生较大差异。
02
不同感官窖泥理化性质分析
由图3可知，S1～S5组的有效磷含量、有效钾含量、铵态氮含量、pH值整体上呈逐渐增加趋势，其中S2组略高于S1组并远低于S3～S5组。差异显著性检验结果显示，S1组的有效磷含量与S4、S5组有显著差异（P＜0.05）；S1组与S5组的有效钾、铵态氮含量存在显著差异（P＜0.05）；S1组与S4组的pH值存在显著差异（P＜0.05）。这说明在相同筑窖、酿造工艺条件下，窖龄6 a时部分窖泥在理化指标上已出现显著差异。由窖泥感官评价可知，有效磷、有效钾、铵态氮含量及pH值随着窖泥颜色转变进程增加而逐渐上升，这与随着窖龄增加，窖泥有效磷含量、有效钾含量、铵态氮含量、pH值逐渐增加的研究结果趋势一致。pH值是影响窖泥质量的关键指标，优质老窖泥的pH值一般维持在7左右，而S4、S5组的pH值约为7，这表明S4和S5已为老窖泥中优质功能菌群，特别是不耐酸功能菌群的代谢活动创造了适宜的pH值条件。
腐殖质、水分含量的变化情况有所不同。S1中腐殖质和水分含量明显高于S2，pH值小于S2，其原因在于窖壁表面窖泥受外部糟醅发酵环境及窖泥内部自身变化共同影响。窖泥外部环境出糟醅水分质量分数为59%左右，黄水的pH值为3.1～4.1，受外部水分和酸的影响，S1的水分含量高于S2，pH值接近黄水pH值；相较之下S2受外界环境影响程度较小，因此其pH值高于S1。土壤中生物有机质在微生物的作用下先转化成多元酚和含氮化合物，之后多元酚在微生物的作用下氧化为醌，醌再与含氮化合物缩合成腐殖质。窖壁表面长期与糟醅、黄水直接接触，发酵环境中的有机质更容易进入表层窖泥，从而被窖泥微生物转化为腐殖质，而内部窖泥距离糟醅、黄水相对较远，致使有机质资源有限，同时水分含量较低（约27%），从而影响微生物代谢活跃度，这可能是S1中腐殖质远高于S2的主要原因。由于腐殖质结构复杂且分子质量大，土壤微生物分解利用困难，优先利用糖类、酸类、醇类等小分子物质作为能量来源，从而致使腐殖质不断累积。在S2～S5样品组中，S5的感官变化最显著且腐殖质含量最高，说明其腐殖质积累速率快，推测S5中微生物菌群代谢更活跃。
综上所述，随着窖泥感官品质变化，特别是由褐色向黑色转变，窖泥中有效磷、有效钾、铵态氮含量逐渐增加，说明S1～S5在理化上由新到老的转变进程逐渐增加。窖泥中腐殖质、水分、pH值受外部发酵环境与内部窖泥自身变化共同影响。在窖壁内部，微生物菌群的代谢活动是促使窖泥有效磷含量、有效钾含量、铵态氮含量、腐殖质含量以及pH值上升的主要原因。
03
不同感官窖泥微生物群落结构解析
3.1 窖泥微生物分类学组成
由图4a可知，S1～S5窖泥中主要的优势菌门为Firmicutes和Bacteroidota，二者相对丰度之和大于90%，这与常规窖泥的细菌门检测结果相似。Synergistota和Cloacimonadota相对丰度明显高于其余样品组；S3～S5窖泥中Firmicutes相对丰度逐渐增加，而Bacteroidota相对丰度逐渐降低。
由图4b可知，窖壁表皮灰色泥层S1中Lactobacillus相对丰度为98%，研究表明Lactobacillus在出窖糟中相对丰度大于82%，在黄水中也是绝对优势菌，相对丰度为72.34%～98.52%。因此S1中Lactobacillus相对丰度高一方面是发酵体系中糟醅、黄水对窖壁表皮侵蚀的结果；另一方面环境酸度大（pH≈4），会抑制不耐酸微生物菌群的生长。S2中主要优势菌属为Lactobacillus（64%）、Caproiciproducens（17%）。S2颜色最接近于原始窖泥，在窖池侧壁中有S1对糟醅环境的隔离，使其受发酵环境影响相对较小，其Lactobacillus和Caproiciproducens相对丰度较高的原因是在生产人工窖泥时向窖泥中添加了黄水、己酸菌液。整体上S3～S5优势物种组成相似度较高，优势菌包括Petrimonas、Hydrogenispora、Caproiciproducens、Proteiniphilum、Sedimentibacter、DTU014等。在S3～S5窖泥中，主体优势菌属Petrimonas相对丰度逐渐降低；Caproiciproducens相对丰度逐渐降低；DTU014、Syntrophomonas相对丰度明显增加，其中DTU014属于厚壁菌门中未被明确分类的细菌。S4、S5中Hydrogenispora、Proteiniphilum相对丰度明显高于S1～S3；S5中Aminobacterium相对丰度（3%）高于其余样品组。Zhou Hao等研究表明，Aminobacterium、Hydrogenispora、Petrimonas、Syntrophomonas、Sedimentibacter等是老窖泥中的优势细菌，Lactobacillus相对丰度下降是窖泥由新到老过程转变的重要体现。根据S1～S5中优势细菌组成情况，S5更趋近于老窖泥，由此可见，基于优势细菌的组成分析，S2～S5窖泥清晰地展现了其从新到老的连续演进趋势。
由图4c、d可知，S1 ～S5窖泥中优势真菌门为Ascomycota、Basidiomycota、Mucoromycota、Glomeromycota以及Mortierellomycota；优势真菌属为Thermomyces、Aspergillus、Saccharomycopsis、Byssochlamys、Rhizopus等，是窖泥中常见的优势真菌。虽然S1～S5窖泥中的优势真菌并未随窖泥感官变化呈现一定规律，但部分菌群是白酒酿造过程中的功能菌。如Aspergillus具有较强的葡萄糖淀粉酶和α-淀粉酶产酶能力，是白酒酿造过程中产酶、产酒及香味物质形成的关键功能微生物，直接影响白酒体香的形成；Thermomyces可以产生各种嗜热糖苷水解酶，能有效加速和提高淀粉的水解和利用，同时还能促进纤维素的分解，其分泌组是木质纤维素生物转化为燃料所需酶制剂的重要来源。
综上所述，窖泥成熟前期其颜色与窖泥中优势细菌组成密切相关；窖泥中微生物受外部发酵环境与内部自身变化共同影响，窖壁表皮的窖泥微生物受发酵环境影响相对较大。虽然窖泥中真菌变化无规律，但也能在窖泥中发挥重要的作用。
3.2 窖泥微生物α多样性
基于扩增子序列变体（ASV）水平展示S1～S5窖泥微生物的α多样性差异。采用Kruskal-Wallis检验进行差异分析；事后检验采用Dunn’s test进行两组间的差异比较。如图5所示，细菌和真菌检测物种覆盖率均大于98%，测序深度符合要求。Chao1指数和Shannon指数分别反映微生物的丰富度和多样性。S2窖泥组的细菌丰富度和多样性高于S1；S3～S5细菌丰富度和多样性相近且整体大于S1、S2；整体上，样品中细菌的丰富度和多样性具有显著差异（P＜0.05）；经事后检验，样品组S1与S5的细菌多样性具有显著差异（P＜0.05）。S1～S5窖泥中真菌的丰富度和多样性整体上无显著差异（P＞0.05）。
3.3 窖泥微生物β多样性
基于Bray-Curtis距离算法、Top 10属水平的层次聚类分析S1～S5窖泥中微生物菌群的相似性。如图6a所示，S1与S2窖泥的细菌群落结构整体上相似度较高，S3、S4、S5相似度较高；S2～S5的细菌菌群结构具有一定演替规律。如图6b所示，S1～S5窖泥中真菌群落演替无规律。
综上所述，窖泥成熟前期其感官与细菌的丰富度和多样性密切相关，与真菌无明显关系。结合2.3.1节各样品组的细菌物种相对丰度情况可知，虽然S3～S5中细菌物种丰富度和多样性差异小，但优势细菌的相对丰度差异大，说明在细菌丰富度和多样性相近的情况下，细菌的优势物种组成是影响窖泥感官的主要因素。
04
不同感官新窖泥微生物差异分析
4.1 窖泥物种数量差异
由表2可知，共检测到细菌1 985种、真菌204种，窖泥中细菌物种数量明显高于真菌。窖泥长期处于厌氧环境对真菌有较强的抑制作用，同时连续酿造为厌氧细菌提供了充足的营养，这可能是窖泥中细菌物种数量明显高于真菌的原因。S1中细菌物种数量最低（119种），结合窖泥pH值情况，再次证明窖泥酸度高会抑制部分细菌生长，致使窖泥物种丰富度降低。虽然S3、S4、S5在感官上呈由新到老正向转变趋势，在细菌物种数量上相近，但并无规律。整体上，新窖泥中真菌物种随感官变化无明显规律。
4.2 不同感官窖泥的差异标志物种
对S1～S5窖泥中细菌、真菌进行线性判别分析（LDA）效应量分析。采用Wilcoxon秩和检验，以丰度过滤阈值0.05、LDA值≥4为标准，得到不同感官窖泥的特异性标志物种。S1～S5中真菌无显著差异物种。S1～S5窖泥中细菌标志性差异物种结果如图7所示。S1中差异标志物种为Lactobacillus、Ileibacterium、CAG_352；S2中差异标志物种为Caproiciproducens、Sporacetigenium；S3中差异标志物种为Petrimonas、Prevotella_7和Lentimicrobium；S4中差异标志物种为Proteiniphilum和Hydrogenispora；S5中差异标志物种为Sedimentibacter、DTU014、Syntrophomonas、Aminobacterium等。
05
窖泥理化与微生物群落的相关性分析
5.1 窖泥理化自相关分析
由于S1受糟醅环境影响大，会对分析结果造成较大偏差，因此不将S1数据纳入自相关分析。将S2～S5窖泥的理化数据进行Spearman相关性分析，结果如图8所示。除腐殖质与铵态氮呈显著负相关（P＜0.05）、与水分呈负相关外，其余指标之间均具有不同程度的正相关关系。
5.2 窖泥理化与微生物群落相关性分析
将窖泥理化性质与微生物进行Spearman相关性分析，筛选与窖泥具有相关性的Top 20属水平物种作相关性热图。如图9a所示，大部分细菌属如Hydrogenispora、Sedimentibacter、Aminobacterium、Syntrophomonas等与有效磷、有效钾、铵态氮、水分、pH值呈不同程度的正相关。Hydrogenispora、Sedimentibacter、Aminobacterium、Syntrophomonas为老窖泥中的优势物种，同时均与窖泥pH值呈显著正相关（P＜0.05），由此推断该4类菌群是改变窖泥理化环境、促进窖泥老熟的重要菌群。腐殖质除了与Atopobium呈显著正相关（P＜0.05）外，与其余细菌属无显著相关性；Cheng Jingwen等通过对堆肥的研究表明，Atopobium的富集有利于延缓有机质的矿质化，同时促进腐殖化。由此可推断，Atopobium能促进窖泥中腐殖质的形成和累积。Ruminiclostridium与各项理化指标呈正相关，其中与有效钾呈显著正相关（P＜0.05）。
如图9b所示，与窖泥理化具有相关性的真菌属相对较少，其中Aspergillus与腐殖质呈负相关，与其余指标呈不同程度的正相关；Rhizomucor、Saccharomyces与腐殖质呈显著正相关，与其余指标无显著相关性。Lichtheimia与各项指标呈正相关，窖泥中Lichtheimia能参与白酒酿造过程中的淀粉降解、吡嗪类风味物质合成。
5.3 微生物群落相关网络分析
对窖泥微生物菌属（Top 30）进行相关网络分析，结果如图10所示。图中每个节点代表一个物种，颜色相同的节点同属一个模块，同一模块内的物种生态联系更为紧密；节点大小反映物种的相对丰度，相对丰度越大节点越大；连接线反映物种间相互关系，红色为正相关，绿色为负相关；连接线越粗表示相互关系越强。
如图10a所示，module_1中物种组成和相互关系复杂，说明其整体结构较为稳定。大部分菌群之间呈正相关，如Hydrogenispora、Aminobacterium、Sedimenti bacter、Syntrophomonas等。其 中Aminobacterium可以降解氨基酸生成乙酸和丁酸等；Hydrogenispora可产生醋酸盐、乙醇和氢气；Sedimentibacter可利用氨基酸、丙酮酸生成乙酸、丁酸和乳酸等风味物质；Syntrophomonas与产甲烷菌共培养能够产生乙酸和丙酸，能将C4～C8长链脂肪酸降解为乙酸、丙酸和H2，还可以将前异辛酸降解为合成己酸的重要前体物前异己酸。由此推测，module_1中的物种除在生态关系上联系紧密外，还共同发挥了产酸生香的功能。module_2中Lactobacillus除了与Bacillus呈正相关外，与其余具有相关性的菌属均为负相关，这与Gao Jiangjing等的研究结果相似。Petrimonas与Lactobacillus、Bacillus呈负相关；Petrimonas能以糖类作为底物生长，通过发酵纤维二糖、木糖等糖类产氢和CO2维持窖池的厌氧环境，S3、S4、S5窖泥组中Petrimonas为最优势细菌（相对丰度为23%～50%），推测在窖泥的成熟前期，Petrimonas通过其代谢活动积极参与并塑造了窖泥的微生态环境，是维系窖泥内部环境稳定的重要菌群。Ruminiclostridium与Proteiniphilum、Sedimentibacter、Aminobacterium、DTU014等呈正相关。module_3中Prevotella与Caproiciproducens、Lentimicrobium、Prevotella_7、Clostridium_sensu_stricto_14呈正相关；Clostridium_sensu_stricto_14与Clostridium_sensu_stricto_12呈正相关。Yu Peng等研究表明，Clostridium_sensu_stricto_12的相对丰度与中链脂肪酸的产生呈正相关；Clostridium和Ruminiclostridium与中链脂肪酸生物合成酶密切相关，同时这是参与脂肪链链延长过程的关键菌属。
如图10b所示，窖泥中Talaromyces与Saccharomyces呈正相关；Byssochlamys与Saccharomycopsis呈正相关；Cladosporium与Lentimicrobium、Exophiala呈负相关。
结论
本实验采用高通量测序技术结合窖泥感官评价和理化检测，解析了浓香型白酒窖泥中不同感官窖泥的差异。结果表明，相同窖龄和侧壁深度情况下，不同位置窖泥感官差异较大，即窖泥由新到老的转变速度差异较大，且与窖泥中细菌菌群密切相关；窖泥水分含量低致使窖泥中细菌菌群活跃度低，这是窖泥转变速度慢的重要原因。糟醅发酵的高酸环境会降低表皮窖泥的pH值、抑制细菌群菌生长，从而降低窖泥细菌丰富度和多样性；而中性的pH值为提高窖泥微生物丰富度和多样性创造了条件。窖泥成熟前期，Hydrogenispora、Sedimentibacter、Aminobacterium、Syntrophomonas与窖泥pH值呈显著正相关（P＜0.05），是改变窖泥生态环境、促进窖泥老熟的重要菌群。新窖泥理化、微生物菌群方面的变化程度随窖泥颜色转变程度（褐色-灰色-黑色）的增加而增加，这为通过感官快速判断新窖泥向老窖泥转变程度和差异提供了理论依据。窖泥中腐殖质与铵态氮呈显著负相关（P＜0.05），有效磷、有效钾、铵态氮、水分、pH值之间呈不同程度的正相关；Atopobium能促进腐殖质的形成；Ruminiclostridium与各项理化指标呈正相关，其中与有效钾呈显著正相关（P＜0.05）。Lactobacillus与Bacillus呈正相关，与其余大部分菌群呈负相关。
虽然本研究解析了5类不同感官窖泥的理化、微生物差异及其相关性，但窖池中窖泥感官的差异远不止于此。后期将对更多不同感官的窖泥进行更全面、更深入的研究。
作者简介
第一作者：
康承霞，四川轻化工大学食品与酿酒工程学院硕士研究生，酿酒工程师，主要研究方向为白酒酿造微生物。
引文格式：
康承霞, 秦辉, 贾俊杰, 等. 不同感官窖泥的差异及相关性[J]. 食品科学, 2026, 47(6): 182-191. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250915-117.
KANG Chengxia, QIN Hui, JIA Junjie, et al. Differences and correlations between physicochemical properties and microbial communities of Baijiu pit mud with different sensory characteristics[J]. Food Science, 2026, 47(6): 182-191. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250915-117.
实习编辑：南伊；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
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