真后生动物亚界—毛颚动物门(上)

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动物界

真后生动物亚界

毛颚动物门

毛颚动物门(学名:Chaetognatha)是动物界的一个小门。以前被认为是后口动物中的一个小分支,现在的研究发现可能不属于后口动物,在大多数分子生物学的发育研究中,毛颚动物似乎靠近原口动物进化树的基部。而对箭虫神经系统的研究也表明,似乎应将其放置在原口动物中。毛颚动物总共只有100种左右,都是海洋生活的小型动物。除锄虫属毛颚动物为底栖生活之外,其余的都是浮游生活,它们在海洋浮游生物中占有重要的地位。不同的毛颚类动物在海洋中的分布受温度、纬度及盐度的制约,但有相当部分种类的分布是世界性的,热带海洋中的分布最为丰富。毛颚动物体形似箭且较小(体长基本在40mm以下),且身体呈半透明状。

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1.进化关系

虽然分子生物学证据倾向于认为毛颚动物接近原口动物,但是其体腔形成和成体口的来源又和后口动物相似,可能是原始后口动物中极为特化的一支。目前,它和其他后口动物的关系仍不明朗。

2.形态特征

毛颚动物体细长,一般1~3厘米,最长可达12厘米以上。具有掠食性动物的典型结构。全体分为头、躯干和尾3部分。头部略膨大,躯干与头连接处稍微缢缩为颈部,尾部末端尖细。头部两侧各着生一列4~13根镰刀状、几丁质的颚毛,其顶端尖锐,基部膨大,附着于头部肌肉上,开阖自如,是捕食器官。

头前端两侧常有1~2列小齿,围绕在口的前方,也是捕食器官。头背面中部有眼一对,眼的中心有呈黑色或暗褐色的色素区,由色素细胞和感光细胞组成,被认为有调节动物昼夜移栖节律和支配趋光运动的功能。由纤毛细胞构成的纤毛环司触觉和嗅觉,起于两眼间或眼后缘,可向后伸展到躯干前段。包含纤毛细胞和支持细胞的触毛斑呈圆形,分布周身,也是一种感觉器官。头部外被一层可以自由伸缩的表皮组织,称头巾,有保护作用。颚毛活动时,头巾后缩;当动物急速游动时,头巾向前包裹整个头部,以减少阻力。

在颈部和躯干常有由泡状细胞组成的泡状组织,是表皮的增厚部分,锄虫属和翼箭虫属的泡状组织很发达,其他属多局限于颈部,强壮箭虫的泡状组织的发达程度随水温和盐度而变化。时冈隆认为它可能具有保护躯体和提高动物浮力的作用。躯干和尾部两侧有1~2对侧鳍,有漂浮和平衡身体的功用。尾部有一个近三角形的尾鳍,与运动有关。鳍是表皮的延伸,内有鳍条支撑着。营底栖生活的锄虫属在身体腹面还有象棘皮动物管足状的附着突起,在尾部较多。有的种类在侧鳍后端形成大的指状附着器。尾部两侧在侧鳍和尾鳍间突出一对贮精囊,成熟时膨大,从外缘破裂排出精胞,其形状和位置因种而异。

毛颚动物的体型有呈鱼雷形,一般体长2—3cm,大小范围在0.5—10cm之间。身体透明,可分为头、躯干及尾部;头部的前端下面有一很大的空腔称为前庭(vestibule),其后端为口。头部前庭两侧有4—14个刺,头的前端也有几行小的刺,称为前齿与后齿。刺与齿是非几丁质的,均用以捕食及切碎食物,因此得名毛颚动物。头的背面有一对眼点,在最普通的一种毛颚动物——箭虫(Sagitta)每个眼是由5个愈合的色素杯组成。头后端与躯干连接处,体壁产生一皱褶,它可以向前包围整个头部,或游泳时包被刺与齿以行保护及减少阻力。

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(1)头部

毛颚动物的肌肉是发达的,尤其是头部的肌肉更为复杂,也特别发达。这是因为肌肉参与并支配着头部的各种器官。在躯干和尾部,肌肉较为简单,主要有基膜下的体壁肌肉,有纵肌层,包括4个厚的纵肌带,即2个背侧纵肌带和2个腹侧纵肌带。

(2)躯干部

这是介于前(头躯)、后(躯尾)横隔膜之间的狭长部分,在颈部和躯干部两侧常有泡状组织,称为领。这是表皮的增厚部分,由大型泡状细胞组成。在躯干部和尾部两侧有1-2对侧鳍。鳍内有微细的鳍条。毛颚动物的鳍由于不具肌纤维而没有游泳功能,只有平衡身体的作用,以适应浮游生活。

(3)尾部

自后横隔膜以后的身体未端部分,称为尾部。尾部常被中隔膜分为左右两半。在尾部末端有一个三角形尾鳍,尾鳍也具有鳍条。

(4)内部构造

毛颚动物具有发达的体腔,体腔液起着循环的介质作用。没有特殊的呼吸和排泄系统。肌肉发达。消化系统较为简单,口位于头部腹面中央,下接食道,与细长、直的肠子连接。肛门开口于躯尾横隔膜前方的腹面中央。神经系统十分复杂,主要有脑神经节,腹神经节,以及通往身体各处的神经。

毛颚动物为雌雄同体。卵巢一对,位于躯干部后段两侧的体腔内,在卵巢外侧有输卵管通往躯干和尾部交界处侧面的雌生殖孔。精巢也是一对,不明显,位于尾部前段两侧的体腔内。成熟的精子通过输精管进入贮精囊,待贮精囊破裂时排出体外。一般性成熟的个体,在尾部两侧有不同形状的突起,称为贮精囊。

贮精囊可以分为以下四种类型:

甲型:贮精囊呈球形或椭圆形。当充满精子时,侧面破裂,排出体外,如肥胖箭虫、六鳍箭虫Sagittahexaptera等。

乙型:贮精囊前半部膨大,后半部狭长。当充满精子时,前半部侧面破裂,如强壮箭虫、粗壮箭虫S.rabusta等。

丙型:贮精囊呈长椭圆形。当充满精子时,全部或前半部侧面破裂,如百陶箭虫等。

丁型:贮精囊前部有厚的泡状组织,有的种类在前侧面有齿状突起,如银颚箭虫等

毛颚动物具有发达的体腔,体腔液起着循环的介质作用。没有特殊的呼吸和排泄系统。肌肉发达。消化系统较为简单,口位于头部腹面中央,下接食道,与细长、直的肠子连接。肛门开口于躯尾横隔膜前方的腹面中央。神经系统十分复杂,主要有脑神经节,腹神经节,以及通往身体各处的神经。

毛颚动物为雌雄同体。卵巢一对,位于躯干部后段两侧的体腔内,在卵巢外侧有输卵管通往躯干和尾部交界处侧面的雌生殖孔。精巢也是一对,不明显,位于尾部前段两侧的体腔内。成熟的精子通过输精管进入贮精囊,待贮精囊破裂时排出体外。

①肌肉

毛颚动物的肌肉是发达的,尤其是头部的肌肉更为复杂,也特别发达。这是因为肌肉参与并支配着头部的各种器官。在躯干和尾部,肌肉较为简单,主要有基膜下的体壁肌肉,有纵肌层,包括4个厚的纵肌带,即2个背侧纵肌带和2个腹侧纵肌带。

②体腔

毛颚类的体腔是以肠腔法形成的。体腔是分室的,即头腔和成对的躯干部和尾部体腔。

头部的体腔较简单,单室,并由前横隔膜与成对的躯部体腔分开,后者又被背、腹肠系膜分隔为左右两腔室。在箭虫属(Sagitta),尾部体腔又由不完整的、与中隔膜平行的侧隔膜分为4个腔室,一般认为是躯部体腔的两次隔离。

③消化系统

口位于头部腹面中央的凹陷(前庭)内,紧接为球状咽,咽穿过头-躯隔膜,与细长、直的肠子连接。肛门开口于躯尾横隔膜前方的腹面中央。有些种类,从肠子的前端两侧生出1对盲囊。咽壁肌肉发达,有纵肌和环肌,其上皮富有能分泌颗粒的细胞;肠内皮含有腺细胞和吸收细胞。腺细胞一般在肠子前段最丰富,或多或少含有液泡,具消化功能。肠子后段则以吸收细胞占多数。

④神经系统和感觉器官

毛颚类的神经系统十分复杂,主要有脑神经节、腹神经节、神经连合,以及通往身体各处的神经。

感觉器宫包括眼点、纤毛冠及感觉毛。眼点具有视觉功能。纤毛冠可能具有觉察水流变化。或有化学感受器的作用。感觉毛一般纵列于躯部。有触觉功能。

⑤生殖系统

毛颚动物系雄性先熟的雌雄同体。卵巢1对,位于躯部后段两侧,在卵巢的外侧有输卵管通道,恰好位于躯尾隔膜的前侧面的雌性生殖孔。输卵管末段膨大,成为纳精囊,作为接受另一个或同一个体的精子的器官。精囊并不明显,也是1对,位于尾部前段两侧的体腔内。

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3.生理习性 (1)运动

锄虫属生活于内湾或近海的岩石、海藻间,依靠附着突起在底质上匍匐爬行,遇到惊扰就跃起游动,立即潜入海底。浮游生活的种类以身体后半部作节律性的背腹向摆动和以尾鳍打水而跃进。平时总是前进一下,静止一下,在静止时以侧鳍维持身体的平衡和漂浮。有时骤然连续颤动,急速前进,宛如离弦的飞矢。为此,箭虫被列为浮游性游泳生物的一个代表类群。

(2)摄食

毛颚动物是贪得无厌的捕食者。捕食时常骤然跃进,以头部齿器的迅猛动作捕获猎物,并在颚毛的操纵和齿、口的配合下强行送入肠道。锄虫则用附着突起将后体部附着于底质,并抬高前体部,待食物临近,便急速跃起捕捉。毛颚动物主要是在夜间或弱光下摄食。一般摄食大小适度的动物,如桡足类、磷虾类、幼虫、仔鱼等,偶然也摄食小型水母、原生动物、硅藻和浮游被囊类等。同类相食也常见。有时吞下比本身更长、更大的猎物,把身体胀得又圆又粗,食物的一端已达肛门,而另一端还在口外。排便时无肠道的蠕动,只见肠道里纤毛的摆动。

(3)生殖

毛颚动物是雌雄同体而雄性生殖腺先成熟的动物。行自体受精,当贮精囊破裂时,排出的精胞粘附于其他物体或亲体的鳍上,然后成堆的精子从精胞中放出,进入纳精囊。行异体受精的有配偶行为,互以精胞移附于对方身体,精子同样进入纳精囊达到受精的目的。箭虫属排出分散的受精卵,漂浮于海面;锄虫属的受精卵排出后附着于海草或其他物体上,?虫属的受精卵外被胶质囊,粘附于亲体的尾部;翼箭虫属成团地排出200~300个浮性卵,在海中漂移孵化。刚孵出的幼体便具成体的基本形态。

(4)再生

毛颚动物的再生能力强。如头翼锄虫切去尾鳍,2天后表皮再生,出现鳍条,1周后尾鳍完全再生。切去尾部也能长出,有的伤及躯干前端也不死亡。