螺旋动物—中生动物
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中生动物
中生动物（学名：Mesozoa）是一类细小的海洋无脊椎寄生动物，目前仍不清楚它们是由扁形动物退化而成，还是独立发展而来。过去中生动物曾被划为一个门或亚界，但分子遗传学研究显示中生动物实为多系群，由互不相关的动物类群所组成。
1.演化
中生动物一度被认为是原生生物和动物之间演化的一个过渡型态，但现在，它们则被认为是退化了或简化了的动物。它们的纤毛幼虫和吸虫的纤毛幼虫相似，且它们的内部增殖也和在吸虫体内发生的现象相似。中生动物的DNA有较低的GC含量（40%）。此一数值和纤毛虫相似，但纤毛虫通常有双细胞核。其他与中生动物相关的类群还包括环节动物、纽形动物和真涡虫等。
中生动物是动物界一种构造十分简单的小型多细胞动物。中生动物仅具一层表皮细胞和若干轴细胞。营寄生生活，寄生于扁虫、纽虫、多毛类、双壳类、蛇尾类及其他动物体内。仅中生动物一门。1839年，克罗思在头足类的肾脏里发现了双胚动物，1877年，E．van贝内登对这类动物进行了系统研究，认为它们是介于原生动物与后生动物之间的中间类型，因而名为中生动物。
在动物界里除了单细胞动物外，其余都是多细胞动物。与单细胞的原生动物名称相对应，绝大多数多细胞动物被称为后生动物(Metazoa)。在原生动物和后生动物之间，一直认为还有一类中生动物(Mesozoa)。虽有学者将原生动物、中生动物和后生动物并列为动物界中的3个亚界，但一般认为中生动物为动物界中的一门。
2.外形特征
中生动物门(Mesozoa)所有种类的通称，为一类介于原生动物与后生动物之间的微小多细胞动物，似为两者之间「遗失的一环」。形小，长不足1毫米至数毫米。蠕虫状，寄生于浅海海底无脊椎动物体内。1876年中生动物一词创立，原指寄生于头足类肾腔中的二胚虫纲(Dicyemida)。无各自分离的器官系统，虽其生理功能均在细胞水平进行，但不是群体的原生动物。其体内细胞数目及排列方式相对恒定。
体中央有一细长的生殖细胞(轴细胞)，围以一层具纤毛的体细胞，生活环分两个繁殖相，线形体似蠕虫，体前端的体细胞组成头状，用以固着于宿主肾组织上。轴细胞内尚含生殖细胞(称为非配子)，由此产生蠕虫形似成体的幼体，幼体留在宿主体内。后个体转变为菱形体，部分轴母细胞形成微小的雌雄同体的滴虫形幼体原体，仍留在菱形体的轴细胞内，又产生精子及卵。合子发育成具纤毛的滴虫形幼体(游动幼体)，离开亲体及宿主进入水中，以后的发育情况不详。二胚虫常感染底柄的头足类整个种群。
直游虫纲(Orthonectida)寄生于蚊尾、涡虫、线虫及多毛类，腹足类及双壳类软体动物的孵育囊内，为多核的阿米巴样团块(变形体)，体内有无性生殖的细胞(称为非配子)，可生成雌雄异体的成体，离宿主入海水中。合子在母体内发育为具纤毛的幼体，幼体感染新宿主并形成变形体。直游虫只感染一个地区一定比率的宿主动物。1969年研究直游虫后发现其构造较前认为的复杂。除生殖细胞外，有特化的内收缩细胞及支持细胞。二胚虫与直游虫似无亲缘关系，不可归入一门(中生动物门)。
中生动物的形状有细长、短圆，或分枝的。体表有一层纤毛表皮细胞或称体皮。前端分化形成极帽，用以附着宿主的细胞。中有大细胞，多呈蜂窝状，形成中轴，称为轴细胞，中央或有一腔，有纤毛。轴细胞可分化为生殖细胞，行有性生殖或无性生殖。有真正的世代交替。
3.生殖
中生动物有真正的世代交替，就Rhopalura一属来说，轴细胞中有的分裂变成无性“种核”，继以分裂发育成无性代虫，离开母体在宿主肾脏内寄生，经过若干世代生殖，由于种群密度过大，改行有性生殖。在母体内产生雌虫或雄虫，进行异体受精，合子在母体内发育成一有纤毛的幼虫。幼虫脱离母体变成形似多核体的构造，再行无性生殖。
4.生命周期
中生动物有着复杂的生命周期，会在无性和有性的阶段间交替。在头足类动物的肾内有许多类似虫一般，由固定数量的体细胞组成的生物（线形体）。在线形体的核心内有轴细胞，这些细胞会产生新的线形体。之后，线形体再转变成菱形体，以准备性发展。性发展起始于菱形体的轴细胞中一个称做infusorigen的区域内，在此处发展出阿米巴状的精子来。套细胞会转变成卵。精子由轴细胞中出去，并和卵结合而形成滴幼虫，然后幼虫会爬出来。最后，章鱼再次被年轻虫状的动物感染。
5.分类学
中生动物是一类小型内寄生动物，结构简单，已知约50种，分为菱形虫纲和直泳虫纲。中生动物有二目：①二胚虫目：寄生于头足类肾脏内，个体极小，丝状，头部稍大，体被纤毛。如二胚虫。②直游虫目：在生活史的一个时期中，寄生于棘皮动物、纽虫、涡虫、若干环节动物或瓣鳃类动物。体小，多纤毛，如Rhopalura ophiocoma。
1888年，B．哈切克发现中生动物与腔肠动物的浮浪幼虫结构十分相似，因此，他把中生动物命名为似浮浪幼虫纲，并把这类动物并入腔肠动物。大多数动物学家认为中生动物由扁形动物退化而来，而把它们附入扁形动物门。关于中生动物亲缘关系，历来就有两种观点；一是认为这类动物由低等后生动物退化而来，一是认为它们是最原始的后生动物。也有些学者认为：生物由于不是梯型进化而是分叉的树枝型进化，所以在单细胞的原生动物和多细胞的后生动物之间，根本不存在中生动物。
中生动物的分类地位也是一个有争议的问题，一部分学者基于它的生活方式及复杂的生活史认为它是退化的扁形动物，甚至认为可以列入扁形动物门，成为一个纲。另一种意见是基于它的身体结构有体细胞与生殖细胞之分化，体表普遍具有纤毛，并且有很长的寄生历史，故认为中生动物是原始的种类，是由最原始的多细胞动物进化形成。近来经生物化学的研究指明：中生动物的细胞核中脱氧核糖核酸（DNA）包含了23%的鸟嘌呤与胞嘧啶，与原生动物的纤毛虫类所含的量相近，但低于其他多细胞动物，例如扁形动物的DNA含有35—50%的鸟嘌呤与胞嘧啶，因此中生动物更可能是原始的多细胞动物。
中生动物是一类小型的内寄生动物，它的结构很简单，身体呈蠕虫形，体长不超过9mm，具有复杂的生活史。已报导过的全世界中生动物的只有50种，仅有一纲二目。中生动物可分为二胚虫目（Dicyemida）及直泳目（Orthonectida）两个目。
（1）二胚虫（Dicyemida）
二胚虫目的二胚虫均寄生在软体动物头足类的肾脏内，身体呈线虫形（nematogen）长约0.5—7mm，是由20—30个细胞组成。相同的种细胞数目是固定的。细胞也分两层，外层是单层的具纤毛的体细胞（somatic cell），包围着中央的一个或几个延长的轴细胞（axial cells），身体前端的8—9个体细胞排列成两圈，用以附着寄主，其余的体细胞或多或少呈螺旋形排列。
体细胞具有营养的功能，轴细胞具繁殖功能。由轴细胞可以产生线虫形幼体，也称蠕虫形幼体（vermiform larvae），幼体形成后离开母体，进入感染期，特别是在年幼或未成熟的寄主体内，通过这种无性生殖方式以增加群体的数量与密度。
当寄主成熟之后，或寄主体内种群数量极大时，轴细胞变成了两性腺，它同时可以产生精子与卵子，并在体内受精，受精卵发育成滴毛形幼虫（infusoriform larvae），幼虫也具纤毛指向后端，前端有两个细胞不具纤毛。幼虫随寄主排泄物排到海水中，以后的生活史不详，可能又重新进入头足类体内而没有中间寄主。
直泳目中的动物寄生在许多无脊椎动物体内，例如扁形动物、线形动物、软体动物、环节动物及棘皮动物等。成虫多数雌雄异体，身体呈蠕虫形，雌性个体较大，外层为单层的具纤毛的体细胞，呈环状整齐排列，致使体表宛如分节状，前端体细胞的纤毛指向前方，其余的纤毛指向后方，体细胞中央围绕着许多生殖细胞，（卵或精子）。在少数种类，成虫雌雄同体，这时精细胞位于卵细胞的前方。
（2）直泳目（Orthonectida）
雌性个体与雄性个体形成后，由寄主同时排到海水中，精子通过体壁进入雌体，在雌体内受精，受精卵在雌体内发育成具纤毛的幼虫。幼虫离开母体又感染新寄主。幼虫进入新寄主之后变成多核的变形虫状的合胞体。合胞体由无性的碎裂方法产生雌性个体或雄性个体，例如直泳虫（Rhopalura）。
6.下属门
直泳动物门（Orthonectida）
菱形动物门（Rhombozoa）
单胚动物门（Monoblastozoa）
7.直泳动物门
直泳动物门（学名：Orthonectida）是由一类知之甚少的海底无脊椎动物寄生虫所组成的一个小门，是最简单的多细胞生物之一。已知的物种大约有20种，其中以Rhopalura ophiocomae最为知名。
直泳动物的寄主有扁形动物、多毛纲蠕虫、双壳纲的软体动物和棘皮动物等。
于1880年时，原本是被归类为中生动物门的一纲，而有时则被归为其中的一目。但目前的研究显现，直泳虫和中生动物门的另一群－菱形虫，几乎可以说是完全不同。
8.菱形动物门
菱形动物门（学名：Rhombozoa），或二胚动物门（学名：Dicyemida）是栖息在头足类肾附属物的一门寄生虫。二胚动物门其实是在菱形动物门之前命名的，但现今一般都会以菱形动物门来称呼这类动物。
菱形动物门的分类被受质疑。传统上，菱形动物门与直泳动物门一同分类在中生动物门中。不过，分子种系发生学显示菱形动物门应该较为接近线虫动物门。
菱形动物门可以细分为Conocyemidae及二胚虫科。
（1）结构
菱形虫长约0.1—9.0毫米，在显微镜下可以清晰看见。它们的细胞数目恒定，约有由20-30个细胞组成，故很轻易分辨。外层是单层的具有纤毛的体细胞，包围着中央的轴细胞。前端有一个极帽，可以将它们连接在寄主的肾附属物表层上。
（2）生命周期
菱形虫同时有无性繁殖及有性繁殖的形态。前者多在幼生及未成熟的寄主上出现，后者则会出现在成熟的寄主。无性繁殖的阶段称为线形体，它们会生产蠕虫状的幼虫，幼虫为熟会产生更多的线形体。线形体可以在幼生头足类激增充满其肾。
随着时间过去，当线形体的数量到达某程度时，蠕虫状幼虫会成熟及变成菱形体，进入有性繁殖阶段。菱形体包含了雌雄同体的滴虫形幼虫原体，可以生成滴虫形幼虫。这些幼虫的形态很特别，以像车前灯的纤毛节来游泳。科学家一直假设这种滴虫形幼虫会随寄主排尿时一同被排出，且是一种扩散及感染的阶段。不过感染的方式及影响却依然是一个谜。
菱形虫在一些时期是会留在温带的底栖环境，其数量最为丰富。虽然有时在热带也会发现菱形虫，但一般感染率都很低。菱形虫从未在真正的海洋性头足类身上发现，因为它们是被纤毛亚门所寄生。大部分菱形动物门的物种都只在一或两个寄主物种中发现。它们虽然并非专一寄生的，却似乎却只寄生在某些相关的寄主身上。
（3）下属科
二胚虫科（Dicyemidae）
9.单胚动物门
单胚动物门（学名：Monoblastozoa），又称胚叶动物门、囊胚样动物门。属于动物界，两侧对称动物。单胚动物门（Monoblastozoa）原是中生动物门（Mesozoa）的一个类群，但中生动物的群类有太多的不同，因此它被列为一个独立的动物门。仅有一个已被描述的物种：Salinella salve。1892年由J. Frenzel于阿根廷的盐场发现并在实验室中引种培养。这种动物至此以后再也没有被发现过，它的真实存在性令人生疑。
（1）下属
咸水虫科（Salinellidae）
咸水虫属（Salinella）
疗愈咸水虫（Salinella salve）
（2）疗愈咸水虫
疗愈咸水虫（学名：Salinella salve）是一种真实性存疑的微型动物，1892年由约翰内斯·弗伦泽尔（Johannes Frenzel）在阿根廷的一个盐田里发现并放入实验室中培养，自此之后便再未被发现过，故其是否真实存在受到后世学者的质疑。根据弗伦泽尔的描述，咸水虫属于构造简单的多细胞生物，只有一层表皮细胞，最大的特点是头尾处（尤其是口部和肛门）有稠密的纤毛，此外会以横向分裂（英语：Strobilation）的方式进行无性繁殖，未有证据显示它能进行有性繁殖。
在分类学上，咸水虫被单独归为单胚动物门（学名：Monoblastozoa，意指其仅有单层表皮细胞），该门被一些学者归入中生动物亚界，然而中生动物实为多系群，且咸水虫与中生动物固有的两个类群（菱形动物门和直泳动物门）存在显著差异。
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