提起植物叶片，我们最先想到的往往是它作为光合作用“工厂”的形象。但在显微镜下，叶片表皮由一种形状奇特的“铺板细胞”（Pavement cells）覆盖。这些细胞像拼图一样彼此紧密咬合，其复杂的波浪或锯齿状边缘，一直是发育生物学家和力学家们津津乐道的话题。
长期以来，科学界认为这种“拼图”形状的核心功能之一是分散叶片生长过程中产生的巨大机械应力，防止细胞破裂。然而，环境因素（如水分）会直接影响细胞的膨压（Turgor pressure），进而改变应力模式。那么，铺板细胞的形状是否会对环境变化做出响应？其背后的分子开关又是什么？
近日，瑞典农业科学大学（SLU）Umeå植物科学中心（UPSC）的Stéphanie Robert教授团队在New Phytologist上发表了题为“A drought stress‐induced MYB transcription factor regulates pavement cell shape in leaves of European aspen”的研究论文。该研究首次在林木——欧洲山杨（Populus tremula）中，揭示了转录因子MYB305a作为连接干旱信号与铺板细胞形态建成的关键节点，并证实了环境水分可利用性在塑造叶片细胞微观形态中的重要作用。
该研究首先利用涵盖100多个基因型的欧洲山杨自然群体（SwAsp），发现其叶片铺板细胞的形状复杂性（如branch count、lobes数等）存在显著且可遗传的变异。通过全基因组关联分析（GWAS），研究人员精准定位到一个位于转录因子MYB305a基因内含子中的关键SNP，该SNP的不同等位基因与细胞复杂性显著相关，暗示MYB305a是细胞形状的调控因子（图1）。
图1 GWAS鉴定出与欧洲山杨叶表皮细胞复杂性（Branch count）显著相关的SNP位点
为了验证MYB305a的基因功能，研究团队构建了基因过表达和敲除（CRISPR/Cas9）转基因杂交杨（P. tremula × tremuloides）。对叶片铺板细胞进行定量分析发现，无论是敲除还是过表达MYB305a，均会导致铺板细胞形状趋于简单化，并且这种效应与过表达水平正相关，表明精确的、剂量依赖的MYB305a表达水平对于正常细胞形状的建立至关重要，过高或过低都会破坏细胞形态的平衡（图2），这揭示了细胞形态建成调控的精细性。
图2 在杂交杨中过表达和敲除MYB305a降低了铺板细胞的复杂性
更有趣的是，干旱胁迫能强烈诱导MYB305a在幼嫩叶片中的表达，并同步增加细胞形状的复杂性；但随着叶片逐渐发育成熟，干旱胁迫导致的细胞复杂性增加逐步消失，转变成细胞复杂性降低，暗示MYB305a介导的细胞形状调控具有复杂的时空特异性（图3）；进一步对转基因材料铺板细胞的定量分析揭示了MYB305a在干旱引起的叶片细胞形状复杂性变化中发挥重要作用（图4a-c）。此外，来自年均降水量较低（更干旱）地区的基因型，其细胞形状往往更为复杂，暗示了环境水分对细胞形态的塑造作用（图4d和e）。
图3 MYB305a的表达在幼叶中被干旱胁迫强烈诱导且干旱增加了幼叶细胞形态复杂性
图4 MYB305a响应干旱胁迫调控铺板细胞形态建成并在群体水平揭示了细胞形态的环境可塑性
综上所述，该研究首次在林木中鉴定并验证了MYB305a作为整合发育信号与干旱胁迫信号的核心枢纽，其时空表达动态精确调控了叶片铺板细胞的形态建成。从生态适应角度看，细胞形状的复杂性与原产地降水量的显著关联，暗示这种微观形态的可塑性可能是杨树应对不同水分环境的重要生存策略。这项成果不仅填补了杨树表皮细胞形态建成研究的空白，更将宏观的生态适应性与微观的分子调控紧密相连。展望未来，MYB305a的下游靶标如何介导细胞壁重塑，以及这种形状变化是否确实增强了叶片抵抗干旱机械损伤的能力，仍有待深入探索。这些问题的解答将为深入理解植物细胞力学响应环境变化的机制提供重要线索，也为未来林木抗逆遗传改良提供潜在的新靶点。
瑞典农业科学大学Umeå植物科学中心刘斯佳博士（现为沈阳农业大学园艺学院草业科学专业教授）和Siamsa M. Doyle博士为该论文的共同第一作者，Stéphanie Robert教授为该论文通讯作者。该研究得到了瑞典研究理事会（VR）、肯普基金会（The Kempe Foundation）和KAW基金会（Knut and Alice Wallenberg Foundation）等项目的资助。
论文链接：
https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.71399
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