Vita｜突破！王克剑团队实现克隆效率稳定超99%且正常结实的一系法杂交稻|二倍体|克隆|常规稻|水稻

2026年7月21日，中国水稻研究所王克剑团队在 Vita 上发表题为 Fixing hybrid vigor in rice: achieving near-100% clonal seed production with normal seed set 的研究论文，这也是该刊创刊以来首篇植物科学领域的科研成果。团队成功自主挖掘出水稻内源基因“华胥”，并据此构建了克隆效率稳定超过99%的Fix8无融合生殖体系，由此培育出一系法杂交水稻概念性品种“一系1号”。该品种不同株系和世代中，克隆效率稳定超过99%，同时结实率保持正常。这标志着一系法杂交水稻成功实现了关键里程碑指标的跨越式突破，向着“固定杂种优势、无需年年制种”的终极目标迈出了关键一步。

杂交水稻为我国乃至全球粮食安全作出了不可替代的贡献。然而，目前大面积应用的三系法和两系法杂交水稻，由于后代遗传分离，无法留种再用，每年必须依赖雄性不育系与恢复系重新进行人工制种，这一过程技术难度大、生产风险高，导致杂交水稻种子的生产成本通常高达常规水稻种子的10倍以上。同时，由于杂交稻后代无法留种再用，一旦遭遇极端气候，极易面临无种可用的困境。

高昂的种子成本和较高的种植风险，不仅加重了农民负担、压缩了种植效益，更严重制约了杂交水稻的进一步推广。据统计，我国杂交水稻种植面积占比已从高峰期的近70%下降至目前的50%左右；而在海外市场，杂交水稻种植面积占比仍不足5%，其巨大的增产潜力远未释放。对种子企业而言，每年须投入巨额资金开展制种工作，产销链一旦出现偏差，极易形成高库存、高亏损，给企业带来沉重的债务负担。

针对“杂交水稻无法留种，必须年年重新制种”这一世界性难题，袁隆平院士于1986年提出“从三系法到两系法，最终到一系法”的战略构想。一系法的核心目标，是通过无融合生殖让杂交作物产生基因保持不变的克隆种子，从而固定杂种优势，实现“一次杂交，代代可用”。理论上，仅需获得一粒杂交种子，即可实现杂交水稻的持续利用，无需每年重新制种。然而，这一构想若要大规模应用，业界普遍公认必须跨过一道硬性里程碑门槛：克隆种子效率稳定达到或接近100%，同时确保结实率和产量不受影响。

20 13年起，中国水稻研究所王克剑团队启动“一系杂交稻探索计划”，并于2017年成功构建了首个杂交水稻无融合生殖体系 Fix ，获得世界首粒杂交稻克隆种子。该成果于2019年发表之后（），袁隆平院士第一时间点评“这个工作证明了杂交稻进行无融合生殖的可行性。”同时勉励团队“希望再接再厉，努力解决还存在的问题，早日将一系法杂交水稻应用到生产”。几乎同时，美国科学院院士、加州大学戴维斯分校Venkatesan Sundaresan团队也首次在常规稻中建立了无融合生殖体系，经后期多个团队优化，其在杂交水稻中的克隆效率已高达95%左右， Nature 杂志评论其“已接近商业化应用门槛，目前已在美国和印度推进田间试验”。相关成果获得国际学术界高度认可，Venkatesan Sundaresan院士于2024年荣获有“农业诺贝尔奖”之称的沃尔夫农业奖，并于2025年12月再次荣获VinFuture全球科技奖，彰显了该领域的重要价值与全球影响力。

在前期工作基础上，王克剑团队近年持续攻关一系法杂交稻研究，先后建立了 Fix2 、 Fix3 、 Fix4、Fix5、Fix6 及 Fix7 等多个无融合生殖体系。为进一步推进体系优化与应用，团队聚焦于挖掘水稻内源具有应用潜力的自主知识产权基因，力求突破100%克隆效率的应用瓶颈，为实现一系法杂交稻的落地应用开辟可行路径。

高效、无副作用的孤雌生殖诱导：合成无融合生殖的两难困境

目前，实现杂交水稻无融合生殖主要有两条策略。其一是利用多重基因组编辑，同时敲除三个减数分裂相关基因，使有丝分裂替代减数分裂（即 MiMe 系统），从而产生克隆二倍体配子，并同时引入单倍体诱导基因。该策略理论上可避免外源基因整合，但克隆效率仍然较低。其二是将 MiMe 系统与卵细胞特异性表达孤雌生殖诱导基因（如 BBM1 、WUS 等）相结合。然而，克隆效率与种子育性之间存在着明显的拮抗关系——高克隆效率的株系往往结实率大幅下降。

克隆效率直接关乎种子纯度。我国对杂交稻生产纯度的最低要求为97%，常规稻不低于99%。业界普遍认为：一系法杂交稻若像常规稻一样自我繁育，克隆效率必须稳定达到或接近100%，同时保持正常的结实率和产量。这迫切要求开发出适用范围更广、诱导效率更高、且副作用更少的孤雌生殖诱导因子。

“ 华胥 ” 基因：高效、低副作用孤雌诱导的关键

长期以来，科学界推测：卵细胞受精后，精子可能携带着启动胚胎发育的关键转录信号。若找到这一起始调控因子，便有望开发出高效的孤雌生殖工具。值得注意的是，迄今为止所有被鉴定出在卵细胞中异位表达时能触发孤雌生殖的基因，其编码的转录因子均具有广泛的表达模式和多样的发育功能。其中， BBM1 表现出最为特异的表达，但其不仅在精子和受精卵中高表达，还在后续胚胎发育过程中持续表达，表明其作用不止于胚胎发生的初始诱导阶段。这些发现引出了一个关键问题：是否存在专门用于启动胚胎发生的特定因子？这类可能仅存在于精子和早期受精卵中的因子，或可诱导实现100%效率的无融合生殖。

基于以上实验思路，王克剑团队通过多组学分析，筛选到一个名为 “ 华胥 ” （ HUAXU ）的转录因子。该基因仅在精细胞中特异高表达，在卵细胞中不表达，受精后合子中极低表达；与前期克隆的 BBM1 等基因不同，华胥基因在其他组织，如根、茎、叶、愈伤组织、幼胚等中完全不表达。这一表达模式完美契合“仅在受精时由精子递送至卵细胞，触发启动胚胎发育，无其他功能” 的预期。

华胥的命名灵感，源自中国古代神话中被尊为中华始祖母的 "华胥氏"。据《山海经》郭璞注：“华胥履大迹生伏羲。”《帝王世纪》云：“有巨人迹出于雷泽，华胥以足履之，有娠，生伏羲于成纪，蛇身人首，有圣德。”《春秋世谱》亦载：“华胥生男名伏羲，生女名女娲。”这一无须父本参与而孕育生命的传说意象，恰好与孤雌生殖的非双亲遗传发育机制遥相呼应。

为验证卵细胞异位表达 HUAXU 能否诱导孤雌生殖，团队利用水稻卵细胞特异启动子 OsECA 驱动 HUAXU ，构建载体并转化至三系杂交稻 “ 春优84 ” 中，获得4个独立株系。细胞学实验表明，T 0 代卵细胞中异位表达 HUAXU 后，未受精情况下卵细胞自主发育成胚的效率高达47.4%。流式细胞术、分子标记、全基因组测序及表型观察进一步证实，自交后代中单倍体比例达20.0%~57.4%。尤为重要的是，部分株系在高效诱导孤雌生殖的同时，结实率并未受影响。

Fix8 ：克隆效率稳定超过99%

为了利用 HUAXU 基因构建新的无融合生殖体系，研究团队团队将卵细胞异位表达 HUAXU 与 MiMe （同时敲除减数分裂关键基因 OSD1 、 PAIR1 、 REC8 ）克隆配子体系结合，构建出无融合生殖载体并转化至 “ 春优84 ” ，获得5个独立株系，命名为 Fix8 （ Fixation of Hybrids 8 ）。

MiMe 突变体单独存在时，后代全为四倍体；但 Fix8 的T 0 后代经流式细胞术检测，全部为二倍体，且分子标记和全基因组测序确认这些二倍体均为克隆后代。在3个大规模T 2 群体（分别含1104、1180、806株）中，二倍体克隆效率稳定在99.7%~99.8%，稳定高于商用杂交水稻种子纯度97% 的标准，甚至达到了自交常规水稻99%的标准。

为检验遗传背景影响，团队又在另外5个不同父母本的优质杂交稻品种中测试，共23个独立 Fix8 株系，克隆效率均稳定接近100%。这说明 Fix8 体系具有广泛的品种适应性。更令人振奋的是，部分 Fix8 株系在多年、多地点种植中，结实率和主要农艺性状与对照杂交稻无显著差异，即使在大田群体条件下，克隆效率、结实率和田间表现依然稳定。

Fix8_Plus2 ：近100% 克隆效率和正常结实率

尽管所有 Fix8 株系克隆效率近 100%，但大部分株系的结实率受严重影响，部分品种甚至找不到结实率正常的株系。团队推测， OsECA 启动子驱动 HUAXU 表达过强，可能是造成育性下降的主因。

为此，团队通过筛选新的内源卵细胞特异启动子、优化了基因表达强度，升级获得 Fix8_Plus2 （概念性品种名 “ 一系 1 号 ” ）。升级后，大部分株系在保持克隆效率接近100%的同时，产量与正常水平持平，下一代种植显示这些性状同样能够稳定传递到下一代。这意味着 “ 一系法 ” 长期追求的两大核心目标—— 稳定近100% 克隆效率与正常结实率——终于能够高效兼得。

综上，该研究挖掘出的内源基因HUAXU，结合MiMe系统构建的Fix8及升级版Fix8_Plus2，已在多品种、多株系、多世代中稳定实现近100%克隆效率，为永久固定水稻杂种优势提供了稳定高效的策略。这不仅为一系法杂交稻走向现实打破了关键瓶颈，也为其他作物的无融合生殖育种开辟了新思路。

未来，团队将持续优化迭代，着力于内源 HUAXU 的精准调控、无标记且无外源整合的编辑技术开发，并开展多年、多点的大规模田间验证，最终创制不含任何外源序列、安全稳定的一系法杂交水稻品种。

今年恰逢“杂交水稻之父”袁隆平院士提出杂交水稻雄性不育系利用理论60周年、提出一系法杂交水稻战略构想40周年。论文在致谢部分向已故袁隆平院士致以最深切的敬意，感谢他对项目团队工作的鼓励与指导。中国水稻研究所王克剑研究员为通讯作者，博士后陈文强为第一作者。该工作部分内容于2025年10月16日与17日分别以中文和英文预印本形式在ChinaXiv与bioRxiv预印本平台发布。

https://doi.org/10.15302/vita.2026.07.0053

制版人：十一

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（*排名不分先后）