Cell Host & Microbe | 万米深渊并不沉寂：解码地球最深海水中的活跃微生物|丰度|地球|宿主|微生物|活性|深渊|蛋白

海平面以下6,000—11,000米的深渊带，终年黑暗、接近冰点，静水压力可达60—115 MPa，同时面临长期的营养限制。微生物主导着这里的生命活动，病毒则通过感染、共存和代谢调控影响微生物群落。以往的宏基因组研究揭示了深渊微生物“可能具备哪些功能”，但这些功能是否在原位环境中真正表达，仍缺少系统性的蛋白质证据。

2026年7月28日，上海交通大学肖湘、赵维殳和华大生命科学研究院孟亮在Cell Host & Microbe期刊上发表了文章Unveiling active microbial processes in Earth’s deepest seawater。本研究通过12次载人潜水器下潜，对深渊海水进行大体积原位过滤，建立DNA—蛋白质共提取与共分析流程，并利用宏基因组指导的宏蛋白质组分析，系统解析地球最深海水中的活跃微生物和病毒过程。

从同一份样品中同时获得DNA与蛋白

深渊海水微生物密度低，常规取水难以获得足够的生物量；如果DNA与蛋白质来自不同样品，环境异质性还可能影响二者的对应关系。研究团队将原位微生物过滤与固定装置搭载于载人潜水器，每份样品原位过滤超过100升海水，并从同一张滤膜中同步提取DNA和蛋白质。宏基因组用于构建样品特异性的蛋白质检索数据库，宏蛋白质组则用于确认真正表达的基因产物。这一“共提取—共分析”流程实现了基因丰度与蛋白表达的直接对应，将深渊微生物研究从功能预测推进到原位活动验证。

图1｜深渊海水原位过滤，以及DNA—蛋白质共提取与宏基因组—宏蛋白质组共分析流程。

高效蛋白鉴定揭示深渊微生物活跃功能

尽管深渊样品的肽浓度较上层海洋低1—2个数量级，每份样品鉴定到的蛋白质数量却与上层海洋相当，部分样品甚至更多，验证了该工作流程在低生物量样品中的灵敏度与可靠性。基于12份样品，研究团队构建了包含135,073个非冗余蛋白质的深渊活性蛋白数据集MEER-APD。与5项上层海洋研究相比，99.88%的MEER-APD蛋白在UniRef100标准下仅见于深渊；采用UniRef90标准时，仍有95.47%具有深渊特异性。此外，4,656个KEGG Ortholog中有2,084个未在上层海洋宏蛋白质组中检出，涉及环境感知、运动与分泌、DNA修复和芳香族化合物降解等过程。

表达水平定量区分深渊微生物的活跃状态

丰度高”并不等于“表达活跃”。Nitrososphaerales在宏基因组中的平均相对丰度达到12.8%，但在宏蛋白质组中仅占2.69%；Pseudomonadales和Burkholderiales则在部分样品中贡献了高达70%的已鉴定蛋白质。研究团队以宏基因组与宏蛋白质组丰度关系的斜率 a 定量表征蛋白表达水平，并识别出199个高活跃基因组和287个低活跃基因组。高活跃类群通常具有较大的基因组和更广泛的代谢潜力，低活跃类群则呈现基因组精简和功能专一化特征。COG分析显示，高活跃类群在细胞过程、遗传信息处理和代谢等多数功能类别中均表达更多基因。这种差异与经典的“富营养型—贫营养型”划分部分相似，但并不完全对应，反映的是微生物在深渊环境中实际实现的表达活性。

不同生物地理来源的深渊微生物的活跃状态与功能特征

研究团队将深渊微生物划分为深渊特有、广泛分布、由深渊向外扩展和由非深渊环境迁入四种类型。其中，486个深渊特有物种占据绝对优势，也是多数活跃代谢功能的主要贡献者。广泛分布物种虽然仅有11个，却具有最高的整体表达水平，并广泛表达重金属抗性、活性氧清除、芳香族化合物降解和相容性溶质合成等功能。相比之下，21个由非深渊环境迁入的物种表达水平最低，其基因组更小、功能基因更少，并保留浅水贫营养微生物常见的基因组精简特征。这表明，微生物能够抵达深渊，并不意味着能够在这里保持活跃。

深渊中活跃病毒的生态策略

研究共鉴定出28,718个物种水平病毒操作分类单元，并从682个活跃病毒中检测到773个病毒蛋白，涵盖病毒结构、核酸加工及溶原和裂解生命周期相关功能。两类病毒的病毒—宿主丰度比（VHR）均随宿主丰度升高而下降，但温和型病毒下降较缓，且62.28%的温和型病毒—宿主关联指向高活跃宿主，符合“搭乘幸存者假说”。烈性病毒则保持更高丰度，并广泛感染不同活跃状态的宿主。温和型病毒优先与高活跃宿主共存，烈性病毒维持广泛感染，两种生活方式占据不同生态位，共同影响深渊微生物群落的组成与功能。

深渊微生物拓展了碳源和能源利用范围

深渊活性蛋白揭示出多条具有环境特异性的代谢路径。丰度最高的8个深渊特异性KEGG功能中，有6个与重金属外排有关；芳香族化合物、卤代化合物和D-氨基酸等通常被认为难以利用的有机质，在深渊中成为活跃碳源。氨氧化与异化型硝酸盐还原为铵共同促进氮的内部循环，硫代硫酸盐则兼具电子供体和电子受体作用。在高压适应方面，与甘氨酸甜菜碱和四氢嘧啶相关的蛋白质普遍表达，而此前受到关注的TMAO和DMSP合成酶表达很少。病毒编码的辅助代谢基因还参与难降解碳利用、CO氧化、抗氧化防御和铵再循环，进一步支持宿主适应深渊环境。

图 2 ｜深渊微生物和病毒在重金属抗性、碳利用、氮硫代谢及高压适应方面的活跃功能。

深渊拥有不同于上层海洋的生物地球化学循环模式

蛋白质表达证据表明，深渊并不是上层海洋生态过程在更大深度下的简单延续。上层海洋更多依赖光合作用产物和常见有机底物，并以有氧呼吸为主，深渊微生物则能够利用更广泛的难降解有机质，并通过重金属和硫代硫酸盐等拓展能量获取途径。微生物的表达状态、生物地理来源及病毒—宿主关系共同塑造了深渊生态系统的运行方式，其核心特征是碳源利用更加多样、能量获取途径更加广泛。