斜睾目—并殖科(下)
3.并殖亚科
并殖亚科(学名:Paragoniminae)是属于并殖科下的一个亚科。
(1)并殖属
并殖属(学名:Paragonimus)是扁形动物门吸虫纲斜睾目并殖科的一个属。本属物种多达数十个,而且部分物种之下还有亚种,彼此间要分辨也不容易,而当中有多少属于同种异名也说不清。
在众多物种当中,较为知名的物种是多种并殖属肺吸虫。部分物种是一些人畜共通传染病的病原体,例如:肺吸虫病。本属物种的第一中间宿主包括有至少54个物种的淡水螺,都属于蟹守螺总科或麂眼螺总科的。在人类医学中最突出的物种是卫氏肺吸虫(Paragonimus westermani),一种源自东亚的感染性肺吸虫。现时本属物种在全世界,已知约9个物种能引起肺吸虫病。这些物种存在于东亚、西非、北美洲和南美洲。
①形态特征
本属物种的大小差异颇大,成虫可达15毫米(0.59英寸)长、8毫米(0.31英寸)宽。成虫的体型呈卵形,有刺覆盖厚厚的皮层。虫体前端腹面有口吸盘(oral sucker),腹面中部有腹吸盘(acetabulum),两者大小相似,而且皆为圆形、由肌肉组成。腹吸盘比口吸盘稍大,分别约0.19mm至0.12mm或直径0.75~0.9mm。卵巢位于腹吸盘后方,而在卵巢之后就是睾丸(或精巢)。受精囊(seminal receptacle)、子宫及其中间部分,是一层厚壁终末部分,腹吸盘和卵巢之间。
②生命周期
寄生虫一般会经历过两重中间宿主阶段,分别寄生于水生腹足纲物种(英语:aquatic snail)及甲壳类动物。当作为终极宿主(英语:definitive host)的哺乳类动物进食了受感染的甲壳类动物,就会受感染。典型的终极宿主有家犬、家猫及人类。人类感染一般是因为进食了未经煮熟淡水螃蟹(英语:freshwater crab)或螯虾,而这些水产都感染了寄生虫的囊蚴(metacercariae,即“囊状幼虫”),从而将囊蚴吃进体内。在人类的肠道,囊蚴移行至腹部,再钻入肺部。到了肺部,囊蚴开始包囊(英语:encyst)及互相受精。当囊包在肺内破开,虫卵会透过被患者从肺部咳出来,又或再度被吞食,然后随着排泄物排出体外。当虫卵再度回到水里,就会孵化成为纤毛幼虫(miracidium)。成功孵化的纤毛幼虫会在水中游泳,直至找到中间宿主为止,一般都是淡水螺。而当这种被感染了的淡水螺被甲壳动物食用,就会转而感染了这只甲壳动物。而当这只受感染的甲壳动物再被终极宿主食用,就完成了这个生命周期。
③流行病学
现时全世界感染了肺吸虫病的病人约略估算逹二千万人。当中,患者主要是生活于人类与多种并殖属物种的中间宿主或终极宿主混居的地区。这些中间宿主或终极宿主包括有蜗牛、螺、螃蟹、螯虾等物种,当这些生物未有完全煮熟而被进食,又或被生吃时,肺吸虫就可以透过食物进入患者的肠道,进而进入其循环系统。此外,其他会食用这些蜗牛、螺、螃蟹、螯虾等物种,例如野猪、猫科、犬科及灵猫科等终极宿主,当食用这些动物未有彻底煮熟的肉时,亦可将吸虫吃进体内,造成感染。
④会同并殖吸虫
会同并殖吸虫(学名:Paragonimus hueit'ungensis)为并殖科并殖属的动物。在中国,分布于湖南、贵州等地,营寄生生活,终末宿主家犬及家猫。该物种的模式产地在湖南会同县。
a.形态特征
新鲜标本为粉红色,体形均为长条形,两端较尖,固定轻压标本最宽处约在体前1/3部位,腹吸盘亦多位于此水平。虫体大小正模标本为3.0x8.4,宽长比例为1:2.8,10个副模标本平均为3.13×8.63,宽长比例平均为1:2.76,口吸盘比腹吸盘略小,其后为咽球,并以一粗短食管连接向左右分岔的肠管,肠管向后有三大弯曲,以盲端终止于近尾端处。虫体两侧满布浓密的卵黄腺,与四川肺吸虫相似,卵黄总管较粗,卵巢位于腹吸盘后外下方,较腹吸盘稍大,分枝较多,中心块较明显,由此分出3—6个短粗的初级分枝,每枝又有2—3个粗短的二级分枝,在个别二级分枝上尚可见短小突起或三级分枝。睾丸左右各一,位于体后1/3处,呈长条形,较为粗大,具长条形中心块,由此分出5—6个块状分枝,有的尚有2—3个粗短的二级分枝。但在少数由猫肺取得的标本,睾丸中心块较小,具有长条形分枝。体棘属单生型,其外形细长,呈尖钉型,有的基部稍宽,呈尖刀型,但在口、腹吸盘周围及虫体尾部则较短。体棘偶有根部纵裂,或贯穿整个体棘。虫卵多数较对称,最宽处在虫卵的中部稍前,壳较薄,厚度较均匀,末端多稍加厚,少数具小结节,个别有小长尖尾样突起,卵盖多低平,较宽,肩峰可见,大小为64.6—88.8×40.8—55.5微米,平均为74.7×46.0微米,宽长比例为1:1.63,卵壳平均厚度为1.6微米。
b.生活习性
终末宿主:家犬及家猫,其它野生动物尚未查到,在鼠类体内发育较差。
第一中间宿主:褶拟钉螺(Tricula cristella)。
第二中间宿主:为数种淡水蟹。有锯齿华溪蟹、若水华溪蟹(sinopotamon joshueiense),中国石蟹(Isolapotamon sinense)及蝶纹石蟹(Isolapotamon papilionaceum)。
c.生活史
第二代雷蚴属短原肠型,尾蚴为微尾型,详细形态有待于人工感染试验的观察。新鲜囊蚴为球形或类球形,平均大小为404×405微米,占98%以上,偶见椭圆形。其大小直径多数为350—450微米,平均为400微米左右,少数直径小于350微米或大于450微米,最小的仅314.7微米,最大的可达481.8微米,具三层囊壁(包括最外层的宿主反应层),外壁薄而易破,与中层多密接,但在少数有一定距离,中层较为厚韧,平均为12.6—13.9微米,内层甚薄,后尾蚴充满囊内。后尾蚴形态与四川并殖吸虫者极为相似。
d.分布范围
黔阳地区会同县、常德地区及邻近省(贵州省)县。
e.物种研究
1972年底湖南省黔阳地区洪江人民医院送一批患者病历和血清标本至北京友谊医院要求协助作肺吸虫补体结合试验,以资确诊肺吸虫病。1973年1月下旬,该县又送来6条由该省会同县防疫站从实验感染的犬肺中获得的肺吸虫成虫标本,经过鉴定认为是一新种并殖吸虫。1973年5月北京友谊医院热带病研究室与洪江医院及会同县防疫站共同组成调查组到黔阳地区调研,初步弄清了当地肺吸虫病的流行环节,病人,动物宿主,第一、第二中间宿主,及自然感染的第一中间宿主,褶拟钉螺及其中的雷蚴及短尾尾蚴。正当地的三种蟹类作为第二中间宿主,亦均发现了自然感染肺吸虫囊蚴,于1975年5月报告为新种。
f.危害性
对人能致病,但在人体内发育甚差,不成熟,不产卵,在体内到处游走,这说明人不是本虫适宜的终末宿主,其所致的临床症状,如皮下游走性肿块,胸腔积液,心包积液,白细胞及嗜酸细胞增多,血沉增快,下午低烧,盗汗,以及贫血、消瘦等均与四川肺吸虫病很相似。但极少有血丝痰,痰内亦少有嗜酸细胞及菱形结晶者,有的病人其皮下包块游走程度亦可能较小。
(2)狸殖属
狸殖属(学名:Pagumogonimus)是扁形动物门吸虫纲斜睾目并殖科的一个属。
巨睾狸殖吸虫(学名:Pagumogonimus macrorchis)为并殖科狸殖属的动物,俗名巨睾并殖吸虫。营寄生生活,终末宿主鼠类。该物种的模式产地在海南岛及其它地区。
①形态特征
虫体肥胖,形状前宽后窄,末端略尖,最宽处在腹吸盘线的位置,即约在体前1/3的后缘。成熟的液浸标本平均长度为10.2,宽度5.2,厚度4.05(9.5--11×5.5—6.5×4.2—5.5)。经染色处理制成标本后,体大小为11.3×4.6,其宽长比例为1:2.46。此时体前宽后窄情况更为明显。
体棘略不规则地分布于全身,以群生为主,亦有单生的。棘的形状多种多样,但以宽阔形、凿形及尖刀形为最常见。棘的最突出特点在于常呈纵裂状态,但很多又不完全分裂,特别是在口吸盘与腹吸盘间的,在这个部位上体棘多以单生分散排列为主,在腹吸盘两侧群生型最多,在睾丸中间2—3个一簇的群生型最为常见。在两个吸盘间的中部位置,体棘作宽大形,单独排列,大小为30×12微米,基部有一个或若干个纵裂缝,中间的裂缝常较长,两侧的较短,但长短不一。在个别标本绝大部分的体棘是分簇的,每簇为2—5支,以3支为常见。在两睾中间棘作宽长形或凿形,后缘常具锯齿状缺刻,长度在30微米左右,每棘常有一个或数个纵裂缝,由基端起至中部或越过中部,有的纵裂缝在棘的远端。睾丸前部中间多为2个一簇,大小为30×10微米,中段多为3个一簇;大小似前、后部中间的情况和前略同,大小为25×10微米。
消化器官为口、咽、食管及肠管组成。咽粗大,大小为0.331×0.384。食管长度极受体伸缩的影响,最长可达0.485。肠管紧接食管,经3—4个弯曲后到达体的后末端。
生殖器官:睾丸巨大,平均约为体长的1/3,个别的有接近体长一半的,位于肠管第三个弯曲的内侧。其中心部不明显,由此发出5—6支主干,各干宽度一样或远端可能膨大,但也有在近端或中部膨大的。每干又可在远端,有的在其它部位,分二支等大或不等大。睾丸平均大小为3.46X3.65(左睾长为2.514—4.644,右睾2.70—4.13)。输出管粗大,最宽处可达0.6,由不明显的中心部向前伸展,到达梅氏腺水平后汇合为输精管,后者迅速增大变为贮精囊。多数输精囊极度弯曲,有时甚至形成环状。在贮精囊的远端为射精管,后者与子宫末端的阴道均开口于腹吸盘后缘的生殖腔,再向生殖孔开出。卵巢大小为1.09X1.37(O.55—1.72XO.95—1.80),在腹吸盘后侧,与后者毗连,或和腹吸盘有一定距离,个别可前进到腹吸盘侧缘。卵巢中心部不明显,为六支主干组成,每干可分二短支,短文可再分支或分瓣。这些分支或分瓣不一定很对称或整齐,可长可短,可大可小。受精囊梨形或长椭圆形,大小为0.263×0.103,囊内充满精子。劳氏管常见不到全貌,大小为0.716×0.054,其基部直径和其余部分一般均等大。劳氏管有似与受精囊共同开口于输精管者,但多数显然是开进受精囊,而受精囊又直接(不通过受精囊管)和输卵管相接。后者实为两段所组成,前段由卵巢发出并接上受精囊,后段由受精囊发出并接上卵模。由卵黄囊发出一支细小卵黄管与输卵管后段相接。梅氏腺团庞大,略作不规则的宽椭圆形或三角形。子宫盘曲与卵巢相对,一般向前方不超过腹吸盘水平,向后方很少超过睾丸前缘。卵黄腺分布广泛,由咽的水平开始达体后末端为止:在背面除口吸盘与腹吸盘中间的一部分及睾丸中间的中部与后部外均密布卵黄腺;在腹面卵黄腺分布于体侧并越过肠管内侧。卵黄总管位于体中部前。
虫卵呈椭圆形。未固定的大小为86.56×46.61微米,固定后为86.25×46.24微米。卵形对称与不对称各占半数,但不对称的程度除个别外甚为轻微。卵身以中部较宽者居多,上部次之,下部较宽者比较少见。卵壳整齐,厚薄均匀,但后末端微厚者约占半数。镜下可见到卵盖倾斜者约占40%,缺盖情况极为少见。
②分布范围
国内分布:福建。
国外分布:泰国、斯里兰卡。
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