科学通报 | 蛋白凝聚体构筑叶绿体“生物防晒霜”: 植物强光适应机制的新突破|凝聚体|叶绿体|强光|构象|植物|生物防晒霜|蛋白

植物“午休”是指中午约12:00~14:00之间, 强光与高温导致植物光合速率下降的现象, 最早由英国植物学家Daniel Thoday于1910年发现 [1] . “午休”给作物造成了约30%的产量损失. 但作物“午休”的机制是什么? 如何克服“午休”及由此带来的产量损失? 这些问题一直是困扰世界科学家的基础科学重大难题.

当强光下植物吸收的光能超过其光合作用所能利用的能量时, 过剩光能经光合电子传递链产生大量活性氧(reactive oxygen specie, ROS), 包括单线态氧(1O2)、羟基自由基(·OH)、超氧阴离子(O2–)和过氧化氢(H2O2)等, 导致光合作用速率下降 [2] . 已有研究表明, 在强光胁迫条件下, 光合效率下降幅度可达到约30% [3] . 为了应对强光胁迫, 植物在长期进化中形成了多层次的光保护机制. 传统研究通常将其归纳为三类, 第一类为物理性调控机制, 例如通过叶绿体的避光迁移等方式缓解强光伤害, 该类机制响应相对较慢, 难以应对瞬时强光变化 [4] ; 第二类为非光化学淬灭(non-photochemical quenching, NPQ)主导的能量耗散途径, 通过将过剩光能以热形式耗散, 从而减少光系统损伤, 但该过程在一定程度上会降低光能利用效率 [ 5 , 6 ] ; 第三类为活性氧清除系统, 依赖抗氧化酶及抗氧化分子清除ROS, 该机制主要发挥损伤后的修复作用 [ 7 , 8 ] .

其中, 1O2主要在光系统II(photosystem II, PSII)反应中心及其相关天线复合体中产生, 是光合作用过程中最早产生的活性氧, 可对PSII核心蛋白及叶绿体结构产生氧化损伤, 从而引发光氧化胁迫、叶绿体结构破损等连锁损伤, 显著抑制光合效率 [ 9 , 10 ] . 然而植物如何感知1O2信号并实现高效精准的强光耐受调控, 仍是该领域尚未完全解决的问题之一.

近日, 中国科学院遗传与发育生物学研究所、崖州湾国家实验室李家洋团队联合国内外多家单位, 在 Cell 发表了题为“Chloroplast sunscreening by protein condensates confers high light tolerance”研究成果 [11] , 该研究解析了MBS1(methylene blue sensitivity1)蛋白感知1O2胁迫、发生构象转变与相分离、形成叶绿体光学屏蔽的分子通路, 揭示了MBS1蛋白通过液相分离形成动态凝聚体, 构筑叶绿体“生物防晒霜”的新型光保护机制.

该研究整合核磁共振、超分辨荧光显微、荧光漂白恢复、电子顺磁共振、飞行时间质谱和光学模拟等多学科技术手段, 从蛋白结构特征、生理功能机制、田间应用效果等多维度开展了系统的验证与解析. 研究解析了MBS1蛋白三维结构, 明确其保守的模块化结构特征, 阐明了1O2介导MBS1蛋白构象重塑、驱动液相分离的分子过程( 图1(a) ). 不同于传统能量耗散和损伤后修复的被动防护模式, 该研究揭示了源头防控型全新光保护机制: MBS1凝聚体在叶绿体外富集形成功能性光学屏蔽层, 直接减少叶绿体光能吸收, 从源头抑制1O2过量累积, 当强光解除后, MBS1蛋白又重新恢复原有状态( 图1(b, c )). 研究选用强光敏感型优质稻品种“稻花香”为试验材料, 构建 OsMBS1 过表达株系并通过连续四年、多区域水稻大田试验证实, 上调 OsMBS1 基因表达可显著提升水稻强光耐受性, 有效提高作物产量. 该研究突破了传统植物光保护机制的认知局限, 鉴定出独特光保护机制, 拓展了生物大分子凝聚体的生理功能边界, 为创制气候韧性作物提供了精准基因靶点与可行育种策略.

图1 MBS1介导的叶绿体动态生物防晒机制. (a) 1 O 2 可诱导MBS1的ZnF结构域发生构象变化, 并促进其发生液-液相分离, 形成动态蛋白凝聚体; (b) 在野生型植株中, 过量光能进入叶绿体并产生大量 1 O 2 , 导致PSII受到光氧化损伤; (c) MBS1 过表达植株中, 凝聚体组装于叶绿体表面, 通过散射部分入射光、降低光穿透强度, 减少 1 O 2 积累, 从而保护光合结构并提高植物对强光胁迫的耐受性

该研究针对强光导致作物“午睡”光合效率降低的问题, 精准解析MBS1蛋白凝聚体的叶绿体防晒机制, 在理论及应用层面具有多个重要创新: (1) 重构植物光保护理论体系. 该研究发现了独立于形态调控、NPQ能量耗散、ROS清除的新型植物光保护策略, 构建了“单线态氧感知、蛋白构象重塑、液相分离、光学屏蔽”的全新调控模型. 同时, 将无膜蛋白凝聚体的功能从信号传导、物质分选拓展至光学调控新领域, 突破了无膜细胞器功能的传统认知, 为植物光合作用改良开辟了新的研究路径. (2) 揭示蛋白凝聚体主动防晒新机制. 过去的观点认为, 高光诱导的1O2主要通过光损伤触发防御反应, 即先受损再启动保护, 是典型的事后补救机制. 而本研究发现, MBS1蛋白通过其C2H2锌指结构域直接感知1O2, 高光下MBS1发生相分离形成凝聚体, 这些凝聚体包裹叶绿体, 散射入射光线, 从而减少光进入叶绿体, 有效降低1O2产生, 实现了快速、主动以及可逆的光防护机制. (3) 解析活性氧特异性感知机制. 研究证实C2H2锌指结构域(ZnF)是植物识别1O2的特异性功能结构域, 可精准区分不同类型细胞活性氧, 阐明了植物ROS信号特异性调控的分子机理. 该成果不仅完善了植物信号转导理论, 也为人工设计1O2特异性生物探针提供了关键结构特征. (4) 丰富液相分离研究体系. 研究建立“高光胁迫、蛋白构象重塑、相变发生、生理功能输出”的调控链条, 验证了折叠结构域和天然无序区域是蛋白协同实现信号感知与结构组装的通用模式, 为动植物及微生物相分离研究提供了重要参考范式, 进一步完善了相分离生物学理论体系.

当前全球气候波动加剧, 作物逆境稳产压力持续上升, 该研究在基础理论和农业应用方面均具有重要价值. 理论上, 丰富了植物高光逆境适应机制与生物大分子相分离的研究体系; 应用上, 为培育抗高光逆境主粮作物提供了核心基因靶点与成熟技术路线. 未来随着相关机制研究的持续深化及育种转化应用的规模化推进, 通过提升森林、草原及农业生态系统的光合效率, 缓解植物午间光合抑制现象, 也可进一步增强生态系统的碳吸收与二氧化碳固定能力, 对实现“双碳”目标具有重要意义.

参考文献

[1] Thoday D. Experimental researches on vegetable assimilation and respiration. VI. Some experiments on assimilation in the open air. Proceedings of the Royal Society of London Series B, Containing Papers of a Biological Character, 1910, 82: 421–450.

[2] Apel K, Hirt H. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction. Annu Rev Plant Biol, 2004, 55 373-399

[3] Xu D-Q. Ecology, Physiology and biochemistry of midday depression of photosynthesis (in Chinese). Plant Physiol Commun, 1990, 6: 5–10 [许大全. 光合作用“午睡”现象的生态、生理与生化. 植物生理学通讯, 1990, 6: 5–10].

[4] Kasahara M, Kagawa T, Oikawa K, et al. Chloroplast avoidance movement reduces photodamage in plants. Nature, 2002, 420 829-832

[5] Li L, Aro E M, Millar A H. Mechanisms of photodamage and protein turnover in photoinhibition. Trends Plant Sci, 2018, 23 667-676

[6] van Amerongen H, Croce R. Nonphotochemical quenching in plants: mechanisms and mysteries. Plant Cell, 2025, 37 koaf063

[7] Sies H, Berndt C, Jones D P. Oxidative stress. Annu Rev Biochem, 2017, 86 715-748

[8] Li M, Kim C. Chloroplast ROS and stress signaling. Plant Commun, 2022, 3 100264

[9] Wagner D, Przybyla D, op den Camp R, et al. The genetic basis of singlet oxygen induced stress responses of Arabidopsis thaliana . Science, 2004, 306 1183-1185

[10] Dogra V, Rochaix J, Kim C. Singlet oxygen-triggered chloroplast-to-nucleus retrograde signalling pathways: an emerging perspective. Plant Cell Environ, 2018, 41 1727-1738

[11] Shao N, Chen M, Xu N, et al. Chloroplast sunscreening by protein condensates confers high-light tolerance. Cell 2026

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