甘蔗、小麦、马铃薯、香蕉、甘薯和棉花等多倍体作物在全球农业生产中占据重要地位。按平均年产量计算，全球产量排名前20位的作物中有6种为多倍体，其产量约占这些主要作物总产量的48%。然而，多倍体作物的基因组加倍并不只是简单增加一套染色体，它一方面产生基因冗余、剂量变异和新的调控组合，为适应性进化提供丰富材料；另一方面也可能造成减数分裂不稳定、等位基因效应掩盖和基因型—表型关系复杂化。
2026年8月19日，中国热带农业科学院阙友雄研究员团队联合美国爱荷华州立大学Jonathan F. Wendel教授在国际权威期刊Nature Genetics发表题为Adaptive evolution of polyploid crops的综述论文。文章围绕多倍体作物的适应性进化，系统阐述了基因组加倍、亚基因组调控、杂交与基因流、表型可塑性及微生物互作如何协同影响作物的适应性，并深入探讨了隐藏在这些适应性机制背后的潜在育种利用价值。
1. 基因组为何加倍？机会适应与遗传代价并存
多倍体可通过未减数配子融合、体细胞染色体加倍或种属间杂交后基因组加倍等途径形成，其中同源多倍体来自同一物种内的基因组复制，异源多倍体则整合不同亲本物种的完整基因组。全基因组加倍产生大量重复基因，使一个拷贝维持原有功能，其他拷贝则可能发生功能分化或获得新功能，从而增强对遗传突变和环境波动的缓冲能力。与此同时，多套染色体也会带来剂量失衡、非整倍性、复杂配对及分离异常等新的问题。年轻的多倍体通常具有较强的基因冗余、等位基因剂量变异和较高杂合性，但也面临较高的减数分裂不稳定性和剂量失衡风险。古老的多倍体经过基因丢失、分化和二倍化后，其保留下来的重复基因则可能被重新用于发育、代谢和抗逆调控。因此，多倍化并不会必然提高适应性，其结果取决于形成途径、遗传背景、基因组稳定程度和所处的环境条件。
图1. 多倍体形成的主要途径及其基因组和细胞学效应
2. 遗传选择效果如何？从等位基因扩展到剂量效应和亚基因组分化
在二倍体作物中，自然选择和人工选择通常主要作用于不同等位基因。而在多倍体中，遗传选择还可作用于基因拷贝数、等位基因剂量、亚基因组来源、表达水平以及染色体配对方式。基因冗余能够掩盖有害隐性突变，但也可能同时遮蔽有利隐性变异，使其难以被选择识别。异源多倍体内部的不同亚基因组并非始终具有相同地位，部分亚基因组可能表现出较强的表达优势和选择约束，另一些亚基因组则更容易发生调控分化。亚基因组间同源交换还能重新组合染色体片段，改变基因的结构和剂量，进而可能产生或影响新的农艺性状变异。文章强调，多倍体适应性进化不能仅用“遗传多样性增加”来解释，而应同时考虑剂量效应、亚基因组优势、重复基因表达偏倚及减数分裂行为，建立真正适用于多倍体的选择与遗传分析框架。
图2 多倍体起源及其参与作物适应的调控模块
3. 适应性如何形成？基因重组与调控分化的协同作用
多倍体作物面对干旱、盐碱、低温和病原侵染时，并不是简单同步启用所有重复基因，而是根据组织形态、发育阶段和环境条件，选择性调用不同亚基因组或基因拷贝。盐胁迫响应后，小麦中与钠钾稳态有关的基因表现出明显的亚基因组表达偏倚；在干旱和低温环境下，马铃薯可动态调整不同等位拷贝的表达；为了响应渗透胁迫，油菜通过组蛋白修饰以及脯氨酸合成基因同源拷贝的差异调控参与渗透胁迫响应。在甘蔗和棉花中，抗旱、耐盐及免疫相关基因同样表现出亚基因组偏向性或等位基因特异性表达模式。转座元件分布、DNA甲基化、染色质可及性及小RNA调控进一步介导了这些表达差异。由此，亚基因组优势并非异源多倍化事件后固有的静态属性，而是在染色体结构、表观修饰、发育进程与环境信号协同驱动下动态塑造的调控状态。
图3 多倍化对作物基因组、表型和环境适应的影响
4. 基因组之外还有什么？杂交、可塑性和微生物拓展了适应空间
多倍体作物的适应性还受到杂交、基因流、表型可塑性、胁迫记忆和微生物群落的共同影响。种间杂交能够汇集不同亲本的有利等位基因，并通过非加性表达和表观重编程产生杂种优势；野生近缘种向栽培种的基因渗入，则可引入适应高海拔或边缘环境的有利等位基因和单倍型。表型可塑性使同一基因型能够根据光照、温度和水分条件，灵活调整株型、根系及生理状态，多套重复基因和复杂调控网络则可进一步扩大这种响应空间。胁迫经历还可能通过染色质重塑和表观标记形成短期或跨代记忆，但其稳定性尚需严格区分和验证。文章同时指出，多倍体与根际微生物组之间的直接联系仍缺乏充分证据，且环境和宿主遗传背景往往比倍性本身具有更强影响，因此不能简单认为多倍化必然形成更有利的微生物群落。
5. 多倍体育种我们该怎么干？建立“多倍体感知”的气候韧性框架
多倍体基因组的复杂性既是育种挑战，也是可筛选和工程化利用的变异来源。文章提出，应建立充分考量倍性水平、等位基因剂量、亚基因组组成及同源基因表达的“多倍体感知”育种框架。该框架以多环境和复合胁迫表型鉴定为基础，结合多倍体感知型基因组预测、单倍型和亚基因组验证、多靶点基因编辑、表观基因组调控及微生物辅助育种，将候选适应性变异与真实田间表现直接关联。未来研究应重点推进三个方向：解析真实环境下基因型与环境的互作规律，构建可跨遗传背景和生态区域应用的适应性预测模型，并完善作物—环境协同进化的理论体系。最终目标不是单纯获得耐受某一种胁迫的材料，而是在产量和品质不受明显影响的前提下，培育出具有优良气候韧性的新品种，实现广适性或区域适应性、抗逆稳产、投入降低和精准管理。
图4 多倍体作物胁迫适应与气候韧性育种研究框架
综上所述，本文将多倍体研究从“染色体数量增加”的经典认知，深化为“多倍体基因组如何重塑调控网络、协调环境适应”的整合性理论框架。文章指出，多倍体的优势与代价始终并存，基因冗余可以提供遗传缓冲，却可能掩盖有利变异。亚基因组分化能够形成新的调控模式，也会增加因果基因识别和精准编辑的难度；遗传杂交、表观调控和微生物互作能够扩展适应性进化的空间，但其作用高度依赖遗传背景和环境条件。只有将基因组结构、适应性选择和多环境表现真正连接起来，才能把多倍体进化产生的复杂变异转化为可验证、可预测和可利用的育种资源，为气候变化背景下重要作物的稳产和可持续改良提供新的理论依据。
中国热带农业科学院甘蔗研究中心王裴林副研究员为论文的第一作者，美国爱荷华州立大学进化生物学泰斗级专家Jonathan F. Wendel教授和中国热带农业科学院甘蔗研究中心主任、中国热带作物学会遗传育种专业委员会主任、海南省甘蔗学会理事长阙友雄研究员为论文共同通讯作者。中国农业科学院南繁院李晨辉博士，中国热带农业科学院生物所吴期滨研究员、王东姣副研究员和孙婷婷副研究员等参与论文审阅和修改。该研究得到国家热带农业科学中心科技创新团队、热带作物生物育种全国重点实验室、中央级公益性科研院所基本科研业务费专项和国家现代农业产业技术体系等项目联合资助。
文章链接：
https://www.nature.com/articles/s41588-026-02707-7
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