克马德克海沟位于南太平洋,其最深点达到10047米,那里的表层沉积物常年承受着超过100兆帕的静水压力,并且海水中的有机碳含量极低,氧气穿透沉积物的深度也只有10厘米左右。2026年8月25日,上海交通大学海洋学院张宇研究员团队在《Nature Communications》发表了题为“Redox-stratified macromolecule degradation supports microbial survival in the oligotrophic Kermadec Trench sediments”的研究论文。他们借助“奋斗者”号载人潜水器,在海沟的坡面和底部采集了沉积物样品,并直接在海底利用RNA保护液对样品进行了原位固定,这种操作避免了样品回收过程中温度和压力变化对微生物转录活性的干扰。随后联合宏基因组和宏转录组测序,团队重建了1369个微生物基因组,覆盖了45个细菌门和5个古菌门,并据此分析了这些微生物在自然环境中的真实代谢状态。

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研究团队在沉积物中鉴定出4367个编码胞外碳水化合物活性酶的基因,这些基因全部处于活跃转录状态,其中糖苷水解酶基因有4167个,多糖裂解酶基因有200个,它们负责切割环境中的复杂多糖和肽聚糖。表达量最高的十个CAZyme家族在坡面和底部样品中完全一致,并且它们贡献了全部CAZyme转录活性的七成以上,说明这些核心酶类在空间分布上具有高度保守性。这些酶按底物类型分成两大阵营,一类专门对付肽聚糖和β-1,4-甘露聚糖等大分子结构,另一类则作用于已经降解成的小分子寡糖和肽段。大分子被胞外酶切割成可吸收的小分子后,被微生物转运进入细胞内,接着进入糖酵解和磷酸戊糖途径等中心代谢通路,而且大分子降解相关基因的转录强度与中心碳代谢基因的转录强度之间存在显著的正相关关系。在所有重建的基因组中,具备大分子利用能力的微生物占到了63.08%,而拥有碳固定能力的只有8.58%,这一比例说明异养降解远远强于自养固碳,是维持该区域微生物群落生存的主要能量来源。

在这些能够降解大分子的微生物中,研究团队进一步考察了它们利用不同电子受体的能力,结果发现591个基因组携带有氧呼吸相关的基因,而其中178个同时具备硝酸盐还原能力,250个具备亚硝酸盐还原能力,379个具备硫酸盐还原能力。氧气相关基因的转录活性在全部电子受体相关基因中占了53.55%,亚硝酸盐和硝酸盐相关基因则分别占了24.92%和12.69%,转录水平最高的三个基因是coxABCD、nirK和ccoNOPQ,它们分别隶属于不同的呼吸复合体。坡面沉积物中的微生物群落更倾向使用硝酸盐和亚硝酸盐这类氧化能力较强的电子受体,而底部群落的转录数据则显示它们更多地依赖NO和N₂O这类还原性更强的终端电子受体,这种差异反映了坡面和底部氧化还原环境的不同。底部群落主要表达的是高亲和力的cbb3型细胞色素c氧化酶,这种酶在氧浓度极低的条件下仍能高效工作,而坡面群落同时表达bd型氧化酶,这种酶与抵抗氧化和亚硝化胁迫有关,两者的差异清晰地勾勒出坡面偏向氧化、底部偏向还原的代谢格局。

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微生物共现网络分析揭示了坡面和底部群落的模块化结构,坡面富集的模块中与氨氧化和亚硝酸盐氧化相关的基因转录活性明显高于底部,而底部沉积物由于氧气穿透浅且硝酸盐等氧化剂在到达底部前已被大量消耗,群落中与反硝化和N₂O还原相关的基因更加活跃。克马德克海沟的V形地形导致颗粒有机质向海沟轴部汇聚,这种汇聚加速了底部沉积物中氧和硝酸盐等氧化剂的消耗,从而塑造了坡面氧化、底部还原的截然不同的生态位。尽管坡面和底部群落在物种组成和电子受体偏好上存在明显差异,它们在大分子降解酶的组成和表达模式上却表现出高度的一致性,这种功能趋同、代谢分化的特点说明微生物群落实际上围绕大分子回收和呼吸途径灵活切换这两大核心策略来维持生存。这套机制为理解深渊极端环境下的生命适应提供了新的分子层面的线索,并且对于评估深海碳和氮循环的微生物驱动过程具有重要的参考价值。

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