在自然界中，休眠种子能否在适宜时机启动萌发，是植物生命周期的关键“第一步”，直接影响物种繁衍与生态适应。在农业生产上，种子萌发整齐、快速、抗逆，是保障作物稳产和高产的首要前提。然而，盐碱和干旱等不利环境会严重抑制种子萌发，成为制约农业生产的重要瓶颈。因此，揭示植物如何整合光照等有利信号与逆境胁迫信号以优化萌发时机，既是重要的基础科学问题，也具有潜在的农业应用价值。
种子萌发是植物生命周期的重要发育转换，受到光照、温度和水分等多种环境因素的共同调控。其中，光信号是促进植物种子萌发的重要外界信号，而盐和渗透胁迫则会抑制萌发。红光受体光敏色素B（phytochrome B，phyB）通过调控转录因子PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 1（PIF1）促进种子萌发。然而，光信号与逆境信号如何在种子萌发过程中发生交叉整合，其分子机制此前尚不清楚。
近日，首都师范大学生命科学学院施慧团队在国际著名学术期刊Nature Communications在线发表题为CML20 integrates phytochrome and calcium signaling pathways to optimize seed germination under abiotic stress的研究论文（doi: 10.1038/s41467-026-77567-0）。该研究鉴定到钙调素样蛋白CALMODULIN-LIKE 20（CML20）是连接光信号与Ca2+信号的重要调控因子，揭示了phyB-CML20-PIF1模块协同调控盐和渗透胁迫条件下种子萌发的分子机制。
研究发现，光照能够显著促进植物种子对于盐和渗透胁迫的抗性，并且该促进作用特异受到PIF1的调控。进一步通过系统分析CaM/CML家族蛋白编码基因在种子中的表达模式和与PIF1蛋白互作方式，研究人员鉴定到CML20是一个在种子中高度富集、受胁迫诱导且能够与PIF1互作的钙感受器。cml20突变体在盐和渗透胁迫下表现出明显的萌发缺陷，而cml20 pif1双突变体的表型与pif1一致，表明CML20在遗传上位于PIF1上游，通过PIF1调控逆境下的种子萌发。
通过详尽的分子和生化实验，研究人员发现，盐和渗透胁迫能够快速诱导细胞质Ca2+升高，胁迫诱导的Ca2+升高促进CML20与PIF1结合。Ca2+结合状态下的CML20能够抑制PIF1的自身互作和高阶寡聚化，进而降低PIF1的DNA结合能力和转录活性，但并不影响PIF1蛋白稳定性。因此，CML20以独立于PIF1蛋白降解途经的方式，通过调控PIF1的寡聚状态和DNA结合能力抑制其功能。
在此基础上，研究人员进一步分析了光受体phyB在这一调控过程中的作用，发现CML20能够与phyB互作。phyB促进CML20与PIF1之间的结合，而Ca2+则进一步增强三者复合体的形成。因此，CML20能够通过抑制PIF1的功能增强种子在盐和渗透压胁迫下的萌发率（图1）。
图1. phyB–CML20–PIF1整合光与Ca2+信号调控逆境下种子萌发的分子模型
首都师范大学施慧教授为该论文的通讯作者，首都师范大学博士生康靖为论文第一作者。北京大学李静博士、首都师范大学硕士生刘晓阳、首都师范大学赵帅博士、北京大学钟上威教授为共同作者。该研究在国家自然科学基金、国家重点研发计划青年科学家项目等经费支持下完成。
施慧团队长期致力于植物光受体光敏色素信号转导通路的研究，近年来围绕光调控种子萌发的分子机制取得了系统性研究成果。团队前期工作揭示了光信号通过phyB-UPL3模块调控PIF1蛋白稳定性、促进种子萌发的蛋白降解经典通路（Zhao et al., Cell, 2023；Xu et al., Science Bulletin, 2026）；在此基础上，进一步发现PIF1的转录活性还可通过非蛋白降解的方式进行精细调控，从而整合水分和逆境胁迫信号，优化植物在复合环境下的萌发决策（Gao et al., Current Biology, 2024；Kang et al., Plant, Cell & Environment, 2026；Kang et al., Nature Communications, 2026）。这一系列工作为深入理解植物如何综合感知光、水分和逆境等多重环境信息，并精准调控种子萌发提供了新的理论依据。
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-026-77567-0
参考文献：
Gao, L. L., Xu, S., Zhang, J. M., Kang, J., Zhong, S. W. & Shi, H. Promotion of seedling germination in Arabidopsis by B-box zinc finger protein BBX32. Curr. Biol. 34, 3152–3164 (2024).
Kang, J., Zhao, S., Zhong, S. W. & Shi, H. Light-controlled seed germination: molecular integration with environmental signals. Plant Cell Environ. 49, 6281–6295 (2026).
Kang, J., Li, J., Liu, X. Y., Zhao, S., Zhong, S. W. & Shi, H. CML20 integrates phytochrome and calcium signaling pathways to optimize seed germination under abiotic stress. Nat. Commun. (2026).
Xu, S., Shen, X., Fan, Y. X., Zhong, S. W. & Shi, H. HECT E3 ligase UPL3 targets PIF1 for degradation to promote light-induced seed germination. Sci. Bull. 71, 3843–3847 (2026).
Zhao, Y., Shi, H., Pan, Y., Lyu, M., Yang, Z., Kou, X., Deng, X. W. & Zhong, S. Sensory circuitry controls cytosolic calcium-mediated phytochrome B phototransduction. Cell 186, 1230–1243 (2023).
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