西兰花富含谷胱甘肽、硫代葡萄糖苷、维生素、萝卜硫素及多种生物活性化合物，备受消费者青睐。西兰花属于典型的跃变型蔬菜，通常在未完全成熟时采收，采后其呼吸代谢旺盛，导致呼吸底物迅速降解。此外，由于根系营养与能量供应中断，西兰花在贮藏期间易发生能量亏缺，进一步加速其衰老进程。常温贮藏条件下，西兰花会出现明显的黄化现象及严重的营养降解，从而丧失食用价值。
能量状态是影响西兰花贮藏品质的关键因素。采后果蔬的能量来源主要依赖于其储存碳水化合物及其他呼吸底物的氧化分解。西兰花是一种低热量、高膳食纤维的绿色蔬菜，每100 g鲜样中碳水化合物含量约为6.74 g，主要成分为纤维素、果糖、葡萄糖和蔗糖。尽管低糖含量使西兰花更受消费者欢迎，但也限制了采后西兰花的能量水平。因此，提高糖类利用效率以获取更多能量，是西兰花保鲜中亟待解决的重要问题。外源过氧化氢可通过抑制酒精发酵并增强三羧酸（TCA）循环，提高西兰花中葡萄糖和丙酮酸的利用效率，从而提升细胞能量状态。
植物呼吸作用主要通过有氧和无氧两条途径进行。有氧呼吸包括糖酵解、TCA循环和氧化磷酸化三个阶段，该途径使葡萄糖等有机底物彻底氧化分解，同时产生大量ATP。而无氧呼吸则通过糖酵解和酒精发酵将葡萄糖氧化为乙醇和CO2，仅在糖酵解阶段释放少量ATP。除能量浪费外，无氧呼吸还会导致乙醇积累，引发西兰花等采后产品产生异味及生理损伤。此外，O2处理可有效抑制无氧呼吸并激活有氧呼吸，从而保证充足的能量供应，并减轻多种采后果蔬的发酵异味。
氨基酸代谢在植物中心代谢中发挥关键作用。氨基酸不仅是蛋白质的重要组成部分，还参与褪黑素、生长素和乙烯等植物激素的生物合成，硫代葡萄糖苷、类黄酮和多酚等次生代谢产物的合成，信号转导以及呼吸底物的转化。近年来，外源氨基酸处理作为一种有前景且环境友好的保鲜方式，被广泛用于维持采后园艺产品的品质。亮氨酸作为一种支链氨基酸，在增强光合作用、适应环境胁迫及发挥植物抗氧化能力等方面具有重要作用。亮氨酸是一种高效的呼吸底物，易于降解为乙酰辅酶A，及时为机体补充能量。亮氨酸完全氧化产生的能量与等量葡萄糖相当。本课题组前期研究发现，亮氨酸处理可通过精细调控色素代谢延缓采后西兰花的黄化。值得注意的是，亮氨酸处理还影响了独脚金内酯（SLs）和脱落酸（ABA）的生物合成，表明其参与了调控衰老相关过程的关键信号通路。此外，采前精氨酸喷施处理可通过改善能量状态延缓西兰花的黄化进程。
因此，山东理工大学农业工程与食品科学学院的王云巧、郭衍银*和临沂大学生命科学学院的张玉笑等研究旨在揭示外源亮氨酸对采后西兰花能量水平、碳水化合物及能量代谢的影响。我们通过采用转录组和代谢组联合分析策略阐明亮氨酸调控碳水化合物分解代谢、糖酵解、TCA循环、发酵、氧化磷酸化及能量稳态的综合调控机制。本研究结果为开发西兰花专用保鲜技术提供了理论依据。
1 亮氨酸处理对西兰花外观、AMP、ADP、ATP含量及能荷的影响
如图1所示，与对照相比，亮氨酸处理显著延缓了采后西兰花贮藏期间的黄化进程。各处理组西兰花的ADP、ATP含量及能荷均呈逐渐下降趋势，但亮氨酸处理显著减缓了其下降速率。贮藏6 d后，亮氨酸处理组西兰花的ADP含量、ATP含量及能荷分别较对照组高28.95%、33.65%和13.10%。相反，贮藏期间西兰花的AMP含量逐渐升高，而亮氨酸处理显著延迟了这一升高趋势。贮藏6 d后，亮氨酸处理组西兰花的AMP含量较对照组低36.29%。
2 转录组分析
本研究对对照和亮氨酸处理0、6和10 d的西兰花进行了转录组学分析，以揭示亮氨酸对西兰花黄化的影响及其调控机制。在我们前期研究中，已通过高质量的测序数据和匹配率验证了该转录组研究的有效性。
以|差异倍数| ≥ 2且P < 0.05为筛选标准，在多个贮藏时间点（0、6和10 d）亮氨酸处理组与对照组相比，共鉴定出2166个差异表达基因（DEGs）。KEGG通路富集分析结果显示，这些DEGs参与调控121条KEGG通路。如KEGG通路富集气泡图所示，在Q值最小（富集比≥0.05）的20条通路中，有5条代谢通路与碳水化合物和能量代谢相关，分别为淀粉和蔗糖代谢、磷酸戊糖途径（PPP）、果糖和甘露糖代谢、柠檬酸循环（TCA循环）及其他聚糖降解（图2A）。该结果进一步支持了亮氨酸对采后西兰花碳水化合物和能量代谢具有显著影响。
因此，我们从总KEGG通路中进一步筛选出14条与碳水化合物和能量代谢相关的代谢通路，包括糖酵解（ko00010）、TCA循环（ko00020）、糖胺聚糖降解（ko00531）、氨基糖和核苷酸糖代谢（ko00520）、多种类型的N-聚糖生物合成（ko00513）、N-聚糖生物合成（ko00510）、其他聚糖降解（ko00511）、淀粉和蔗糖代谢（ko00500）、氧化磷酸化（ko00190）、PPP（ko00030）、半乳糖代谢（ko00052）、果糖和甘露糖代谢（ko00051）、戊糖和葡萄糖醛酸相互转化（ko00040）以及丙酮酸代谢（ko00620）。经进一步筛选上述通路，共鉴定出129个参与碳水化合物和能量代谢的DEGs。
如图2B所示，与0 d相比，对照和亮氨酸处理组在6 d和10 d的下调DEGs数量均显著高于上调DEGs数量，这可能是采后西兰花能量亏缺的关键原因之一。在亮氨酸/对照组中，6 d和10 d的上调DEGs数量分别为49个和42个，而下调DEGs数量分别为37个和20个，表明亮氨酸处理可有效延缓碳水化合物和能量代谢相关基因的下调。图2C和2D的结果也支持这一发现。
3 果胶和半乳聚糖代谢的DEGs
如图3A所示，共鉴定出16个参与果胶降解的DEGs，包括2个果胶酯酶（PE）、3个PE抑制剂、5个多聚半乳糖醛酸酶（PG）、2个半乳糖醛酸1,4-α-半乳糖醛酸酶（GAG）和4个果胶酸裂解酶（PLY）。除PE抑制剂和1个多聚半乳糖醛酸酶（106340932）外，亮氨酸处理组西兰花中其他参与果胶降解的基因转录水平均低于对照组。
共鉴定出约6个β-半乳糖苷酶作为参与半乳聚糖降解的DEGs。除1个β-半乳糖苷酶（106327146）外，亮氨酸处理显著上调了其他β-半乳糖苷酶的转录水平，与对照组相比差异显著。
4 蔗糖和聚糖代谢的DEGs
如图3B所示，在对照和亮氨酸处理0、6和10 d的西兰花中，共鉴定出7个转化酶（INV）为DEGs。其中5个INV（106336935、106310499、106331687、106337713和106314017）的转录水平在西兰花贮藏期间逐渐下降。除1个INV（106314017）外，亮氨酸处理延缓了其他INV转录水平的下降，与对照组相比差异显著。此外，2个INV（106307824和106302023）的转录水平在西兰花贮藏期间明显升高，而亮氨酸处理显著下调了这2个基因的转录水平，与对照组相比差异显著。
对于1,3-β-葡聚糖降解，共鉴定出11个葡聚糖内切-1,3-β-葡萄糖苷酶（EGLC）为DEGs。其中2个EGLC（106335816和106337088）的转录水平在不同处理组贮藏期间均升高。亮氨酸处理下调了大部分EGLC的转录水平，包括106335816、106337088及其他EGLC。
共鉴定出25个参与纤维素代谢的DEGs，包括3个纤维素合酶（CESA）、8个内切葡聚糖酶和14个β-葡萄糖苷酶。与对照组相比，亮氨酸处理显著上调了CESA的转录水平，并下调了大多数内切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶的转录水平。
共鉴定出5个参与淀粉代谢的DEGs，包括1,4-α-葡聚糖分支酶3（GBE）、α-淀粉酶2、β-淀粉酶5样蛋白和2个淀粉磷酸化酶。在西兰花贮藏过程中，GBE、淀粉磷酸化酶和β-淀粉酶5样蛋白的转录水平明显下降，而α-淀粉酶2的转录水平显著升高。与对照组相比，亮氨酸处理上调了GBE和淀粉磷酸化酶的转录水平，同时下调了α-淀粉酶2和β-淀粉酶5样蛋白的转录水平。
5 糖酵解、酒精发酵、TCA循环和PPP的DEGs
如图4所示，共鉴定出14个参与糖酵解的DEGs，包括葡萄糖-6-磷酸异构酶（G6PI）、3个6-磷酸果糖激酶1（PFK1）、3个果糖-二磷酸醛缩酶（FBA）、丙酮酸脱氢酶E1组分（PDH E1）和PDH E2、2个丙酮酸激酶（PK）、烯醇化酶、磷酸甘油酸变位酶（PGAM）和甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH）。除G6PI、1个PFK1（106321907）和烯醇化酶外，大多数糖酵解基因的转录水平在西兰花贮藏期间显著下调。除1个PK（106333756）外，亮氨酸处理上调了其他糖酵解基因的转录水平，与对照组相比差异显著。
共鉴定出5个参与TCA循环的DEGs，包括2个柠檬酸合酶（CS）和3个苹果酸脱氢酶（MDH）。亮氨酸处理组西兰花中CS和MDH的转录水平均高于对照组。对于酒精发酵，共鉴定出2个丙酮酸脱羧酶（PDC）和2个乙醇脱氢酶（ADH）为DEGs。与对照组相比，亮氨酸处理显著下调了PDC和ADH的转录水平。
共鉴定出5个参与PPP的DEGs，包括核酮糖-磷酸3-差向异构酶（RPE）、2个转酮醇酶（TKT）和2个转醛醇酶（TAL）。这些基因的转录水平在西兰花贮藏期间显著下降，而亮氨酸处理延缓了其转录水平的下降。
6 氧化磷酸化的DEGs
如图5所示，共鉴定出19个参与氧化磷酸化的DEGs，包括6个NADH脱氢酶（复合物I）、2个细胞色素c还原酶（复合物III）、2个细胞色素c氧化酶（复合物IV）和9个ATP合酶（复合物V）。除1个ATP合酶（106301769）外，亮氨酸处理显著上调了其他参与氧化磷酸化的基因转录水平，与对照组相比差异显著。
7 RT-qPCR验证
为验证转录组数据的准确性，我们选取了转录组鉴定出的9个参与碳水化合物和能量代谢的关键DEGs（GAPDH、PDC、CS、ATP合酶、PG、几丁质酶、CESA、β-半乳糖苷酶14和α-淀粉酶2），通过RT-qPCR分析检测其表达水平。如图6所示，RT-qPCR测得的9个基因表达水平与转录组数据结果基本一致，进一步验证了转录组数据的真实性和可靠性。
8 代谢组学分析及DAMs注释
本研究对对照和亮氨酸处理0、6和10 d的西兰花进行了代谢组学分析，以揭示亮氨酸处理对西兰花色素代谢中间产物含量的影响。在我们前期研究中，已通过质谱检测中高质量的峰容量和峰形验证了该代谢组学分析的有效性。
在正离子（POS）和负离子（NEG）模式下，西兰花中分别鉴定出1927种和641种代谢物。以P < 0.05且|差异倍数| ≥ 1为筛选标准，在对照和亮氨酸处理0、6和10 d的西兰花中共获得383个差异积累代谢物（DAMs）。KEGG分析显示，这383个代谢物参与14条KEGG通路，包括折叠、分选和降解，膜运输，核苷酸代谢，萜类化合物和聚酮化合物代谢，其他氨基酸代谢，辅因子和维生素代谢，脂质代谢，全局概览图，能量代谢，碳水化合物代谢，其他次生代谢产物生物合成，氨基酸代谢，翻译和信号转导。其中，共有31种碳水化合物和12种能量代谢途径中间产物。
9 DAMs分析
经进一步筛选，共鉴定出10个与碳水化合物和能量代谢相关的DAMs（图7）。对照组西兰花中D-果糖和D-半乳糖含量在贮藏期间逐渐下降，而亮氨酸处理显著延缓了其减少。麦芽糖和蔗糖含量的变化趋势相反；亮氨酸处理组西兰花中麦芽糖和蔗糖含量均低于对照组。贮藏6 d时，亮氨酸处理组西兰花中葡萄糖含量低于对照组，但至10 d时显著高于对照组。
葡萄糖-1-磷酸是糖酵解的关键中间产物。对照组西兰花中葡萄糖-1-磷酸含量在贮藏期间逐渐下降，而亮氨酸处理显著延缓了这一下降。2-酮戊二酸和琥珀酸是TCA循环的中间产物。同样，亮氨酸处理组中2-酮戊二酸和琥珀酸的水平均高于对照组。D-核糖-5-磷酸是PPP非氧化分支的终产物，而黄素单核苷酸在氧化磷酸化中发挥重要作用。对照组西兰花中D-核糖-5-磷酸和黄素单核苷酸含量在贮藏期间显著下降，而亮氨酸处理延缓了其减少。
8 讨论
能量状态是影响采后果蔬品质的关键因素。能量亏缺会诱导采后果蔬中蛋白质、氨基酸、核酸的降解及脂质过氧化，导致代谢紊乱、病害发生率增加，并加速衰老进程。前期研究表明，亮氨酸可作为替代性呼吸底物缓解生物体的能量亏缺，因其完全氧化所释放的能量与等量葡萄糖相当。亮氨酸可通过促进脂肪酸氧化和线粒体生物合成增强能量代谢，从而改善生物体的能量状态。我们前期研究发现，亮氨酸处理可显著延缓采后西兰花的黄化和品质劣变。本研究中，亮氨酸处理提高了西兰花贮藏期间ATP和ADP含量及能荷，从而改善了能量状态。因此，我们进一步通过转录组学和代谢组学研究了西兰花呼吸作用、碳水化合物代谢和能量代谢通路中DEGs和DAMs的变化，旨在揭示亮氨酸在西兰花能量代谢中的作用及其相应调控机制。
8.1 亮氨酸处理促进淀粉和蔗糖降解，为后续能量代谢提供更多葡萄糖
据报道，100 g新鲜西兰花中碳水化合物含量仅约6.74 g（其中不溶性膳食纤维约占50%），蛋白质含量仅为3.44~4.07 g，总脂质含量仅为0.30~0.52 g。这意味着采后西兰花可用于能量产生的呼吸底物量极低，能量亏缺对采后西兰花的威胁较其他果蔬更为严重。
淀粉是植物中碳水化合物的主要贮存形式。据报道，100 g新鲜花球中淀粉含量约为0.40 g。亮氨酸处理上调了编码GBE和淀粉磷酸化酶的基因表达，表明其促进了淀粉的周转，这可能有助于在采后条件下增加糖酵解通量。蔗糖和半乳聚糖也是植物组织中重要的碳水化合物贮存形式，在采后果蔬能量亏缺时可用于提供能量。INV可特异性催化非还原糖中β-D-呋喃果糖苷键的水解，使蔗糖水解产生葡萄糖和果糖。β-半乳糖苷酶可催化半乳聚糖转化为半乳糖，后者可逐步转化为D-葡萄糖-6-磷酸，为糖酵解提供底物。本研究中，亮氨酸处理上调了多种INV和β-半乳糖苷酶的表达，为西兰花提供了更多呼吸底物。
β-1,3-葡聚糖是由D-葡萄糖单体通过β-1,3-糖苷键连接而成的非淀粉多糖，在植物抗病性、抗氧化活性和逆境耐受性中发挥重要作用。经常摄入β-1,3-葡聚糖可增强免疫力、提高抗氧化能力、清除自由基并减少氧化损伤。EGLC是降解β-1,3-葡聚糖的关键酶。本研究中，亮氨酸处理下调了EGLC的表达，从而减缓了β-1,3-葡聚糖的降解。
代谢组学结果显示，西兰花中果糖、半乳糖、麦芽糖、蔗糖和葡萄糖含量在贮藏期间逐渐下降，表明采后西兰花通过消耗其储存的呼吸底物来获取能量。亮氨酸处理降低了西兰花中蔗糖含量，同时提高了果糖含量，表明在亮氨酸处理下更多蔗糖被用于呼吸作用。此外，亮氨酸处理提高了西兰花中半乳糖含量，这与亮氨酸处理通过上调β-半乳糖苷酶表达促进半乳聚糖转化为半乳糖的结果一致。亮氨酸处理组西兰花中葡萄糖含量在6 d时低于对照组，但在10 d时高于对照组。这可能是因为对照组西兰花在贮藏中期发生了显著的碳水化合物耗竭，产生了更多葡萄糖用于后续糖酵解和PPP，但这同时导致后期碳水化合物含量不足。相比之下，亮氨酸处理抑制了贮藏前期碳水化合物的过度消耗，有利于延长西兰花的货架期。
8.2 亮氨酸处理抑制无氧呼吸并促进EMP和TCA循环，从而避免西兰花能量浪费
能量代谢是寡糖和多糖降解代谢的下游步骤，负责葡萄糖等物质的氧化降解。植物能量代谢主要包括糖酵解、TCA循环、酒精发酵、PPP和氧化磷酸化。贮藏期间糖酵解基因普遍下调，反映了采后西兰花中心碳水化合物代谢受到抑制，这可能是底物可用性降低和向衰老生理过渡的结果。亮氨酸处理上调了G6PI、PFK1、FBA、GAPDH、PGAM、烯醇化酶和PK等糖酵解基因的表达，促进了采后西兰花葡萄糖氧化降解的第一步。代谢组学结果表明，亮氨酸处理维持了较高的葡萄糖-1-磷酸含量，这也支持了这一发现。
丙酮酸的命运决定了植物呼吸作用是无氧还是有氧。丙酮酸在PDH E1和PDH E2催化下逐步转化为乙酰辅酶A，进入TCA循环，此为有氧呼吸途径的一部分。相反，丙酮酸在PDC和ADH催化下转化为乙醇，此为无氧呼吸途径，即酒精发酵。与丙酮酸在有氧呼吸中的完全氧化降解相比，丙酮酸的酒精发酵仅产生少量ATP，并导致乙醇和乙醛等副产物积累，对采后果蔬造成异味和损伤。本研究中，亮氨酸处理上调了PDH E1和PDH E2的表达，下调了PDC和ADH的表达，促进丙酮酸流入TCA循环并抑制采后西兰花的无氧呼吸，从而有助于丙酮酸释放能量。此外，亮氨酸处理上调了参与TCA循环的CS和MDH的表达水平，进一步促进了西兰花的有氧呼吸途径。2-酮戊二酸和琥珀酸是TCA循环的关键中间产物。代谢组学结果表明，亮氨酸处理提高了2-酮戊二酸和琥珀酸的水平。这与亮氨酸处理组西兰花具有较高能荷的结果一致。类似研究也发现，60% O2气调贮藏可抑制无氧呼吸并促进TCA循环，改善冬枣的能量状态和贮藏品质。
亮氨酸如何实现这种转录重编程的精确机制尚需进一步研究。我们推测存在两种不互斥的途径：第一，作为一种关键氨基酸，亮氨酸可能通过雷帕霉素靶标（TOR）激酶通路发挥信号分子作用，该通路是响应营养状态的细胞生长和代谢核心调控因子。亮氨酸激活TOR可促进合成代谢过程，包括糖酵解和线粒体呼吸相关基因的转录。第二，除信号作用外，亮氨酸本身也是一种代谢底物。其分解代谢产生乙酰辅酶A和α-酮异己酸，这些产物可直接进入或影响TCA循环。这些关键代谢中间产物的增加不仅可为循环提供燃料，还可作为代谢信号，可能改变细胞氧化还原状态，从而反馈抑制发酵途径并促进氧化代谢。因此，亮氨酸的作用可能是双重的：既作为营养信号启动子，又作为前体提供效应子，共同在采后胁迫下将细胞能量代谢程序转向更高效的有氧状态。
8.3 亮氨酸处理促进PPP和氧化磷酸化，从而改善西兰花能量状态
PPP是葡萄糖氧化降解的另一途径，可产生大量NADPH，为细胞中多种合成反应提供还原力。此外，PPP的中间产物是合成许多重要物质（如芳香族氨基酸和核苷酸）的原料。本研究中，亮氨酸处理上调了参与PPP的RPE、TKT和TAL的表达，并增加了D-核糖-5-磷酸的含量，从而增强了西兰花的PPP。D-核糖-5-磷酸是合成腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸的关键前体，后者是DNA和RNA的重要组成成分。我们前期研究发现，亮氨酸处理促进了DNA和RNA的生物合成和积累，这可能是亮氨酸处理组西兰花中PPP增强和D-核糖-5-磷酸积累增加的结果。
葡萄糖仅能通过糖酵解、TCA循环和PPP释放部分ATP，其余能量储存在NAD(P)H中。氧化磷酸化过程可利用NAD(P)H中的能量通过呼吸电子传递链合成ATP。线粒体电子传递链（ETC）各组分（包括复合物I、III、IV和V）编码基因的全面上调表明，亮氨酸处理增强了采后西兰花的氧化磷酸化能力。ETC机制的转录强化为观察到的ATP水平和能荷升高提供了直接的分子解释。黄素单核苷酸是电子传递链的关键组分，代谢组学结果显示亮氨酸处理提高了黄素单核苷酸的含量。这些发现与亮氨酸处理组西兰花较高的ATP含量和能荷水平一致。
8.4 亮氨酸处理抑制纤维素和果胶降解，从而维持西兰花细胞壁完整性
纤维素和果胶是植物细胞壁的重要组成部分，也是西兰花中的主要多糖。细胞壁在提供植物机械支持、运输水分和养分以及抵御生物和非生物胁迫方面发挥着重要作用。尽管纤维素和果胶的大量降解可为能量产生提供更多呼吸底物，但不可避免地导致细胞壁完整性丧失，不利于采后西兰花品质的维持。纤维素由β-1,4-葡聚糖组成，CESA是纤维素合成和组装的关键酶。本研究中，亮氨酸处理上调了CESA的表达，促进了采后西兰花的纤维素合成。内切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶可依次催化纤维素降解为纤维糊精和D-葡萄糖。亮氨酸处理显著下调了多种内切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶的表达，抑制了纤维素降解。
PLY、PE、PG和GAG是果胶降解代谢中的重要酶。与纤维素代谢类似，亮氨酸处理下调了PLY、PE、PG和GAG的表达水平，并上调了PE抑制剂的表达，从而抑制了西兰花的果胶降解代谢。亮氨酸处理抑制了采后西兰花纤维素和果胶的降解，保护了细胞壁完整性，这在抵抗生物和非生物胁迫以及保证结构组织方面发挥着重要作用。
4 结论
综上所述，亮氨酸处理通过上调GBE、淀粉磷酸化酶及INV的表达水平，促进了淀粉和蔗糖向葡萄糖的降解，为糖酵解和PPP提供了更多底物。亮氨酸处理通过下调内切葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶、PLY、PE、PG和GAG的表达，抑制了纤维素和果胶的降解，从而防止了细胞壁损伤。亮氨酸处理上调了G6PI、PFK1、FBA、GAPDH、PGAM、烯醇化酶和PK的表达，增强了糖酵解作用，使采后西兰花中的葡萄糖转化为丙酮酸。亮氨酸处理通过下调PDC和ADH的表达抑制了酒精发酵，并通过上调PDH E1、PDH E2、CS和MDH的表达促进了TCA循环，从而引导更多丙酮酸流入TCA循环，增加了丙酮酸的产能效率。亮氨酸处理增强了PPP及D-核糖-5-磷酸的积累，为核苷酸生物合成提供了更多前体。此外，亮氨酸处理改善了氧化磷酸化，使NAD(P)H中储存的能量能够高效转化为ATP，从而提高了ATP含量和能荷，改善了能量状态，延缓了西兰花的黄化和衰老进程。本研究为采后亮氨酸处理调控西兰花贮藏期间碳水化合物有效利用和能量稳定提供了理论依据。这些发现支持将亮氨酸处理作为一种采后保鲜策略的潜在开发，通过增强能量代谢来延缓衰老并提高贮藏性能。
作者简介
通信作者：
郭衍银 教授
山东理工大学农业工程与食品科学学院，食品科学与工程专业负责人。长期从事农产品贮藏与加工方面研究，主持国家自然科学基金面上项目1 项，发表论文78 篇（SCI/EI收录23 篇），以第一完成人获山东省科技进步三等奖1 项，厅局级科技进步二等奖2 项。
个人学习经历
（1）1995-09至1999-06, 山东农业大学, 蔬菜学, 学士；
（2）1999-09至2004-06, 山东农业大学, 蔬菜学, 博士, 导师: 王秀峰。
工作经历
(1)2004-07至2005-12, 山东理工大学, 轻工与农业工程学院, 讲师；
(2) 2006-01至2009-12, 山东理工大学, 农业工程与食品科学学院, 副教授；
(3)2010-01至2010-12, University of Florida, USA, Institute of Food and Agricultural Sciences, 访问学者，导师：Xin Zhao Associate Professor；
(4)2011-01至2019-12, 山东理工大学, 农业工程与食品科学学院, 副教授；
(5)2020-01至现在, 山东理工大学, 农业工程与食品科学学院, 教授。
第一作者：
王云巧 硕士
山东理工大学农业工程与食品科学学院。研究方向为农产品贮藏与加工。以第一作者在Food Bioscience、Journal of Food Science、食品科学等期刊发表4篇论文，并获2024年山东省研究生优秀创新成果奖及2024年硕士研究生国家奖学金。
学习经历：
2017-09 至 2021-06, 山东理工大学, 食品科学与工程专业, 学士；
2022-09 至 2025-06, 山东理工大学, 食品工程专业, 硕士。
引文格式：
WANG Yunqiao, ZHANG Yuxiao, GAI Yingchao, et al. Multi-omics profiling reveals the effects of exogenous leucine on carbohydrate and energy metabolism in broccoli[J]. 食品科学, 2026, 47(10): 306-319. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251210-096.
WANG Yunqiao, ZHANG Yuxiao, GAI Yingchao, et al. Multi-omics profiling reveals the effects of exogenous leucine on carbohydrate and energy metabolism in broccoli[J]. Food Science,2026,47(10): 306-319. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251210-096.
实习编辑：刘芯；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
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