微生物硫氧化在全球硫循环中承担硫化物再氧化的关键环节，其中Sox多酶系统是分布最广的硫代硫酸盐氧化途径，它的进化轨迹长期没有获得完整重建。近日，浙江大学环境与资源学院陈松灿、中科院朱永官院士团队在《Nature Communications》发表了题为《Evolutionary trajectory of microbial sulfur oxidation pathways recapitulates Earth's oxygenation history》的研究论文。他们整合了8万多个细菌和古菌基因组以及870万个病毒基因组，结合大规模系统发育分析、分子钟定年和机器学习模型，追溯了Sox系统从太古宙到现代的组装和传播过程。
研究团队在细菌和古菌基因组中识别出3873个可辨认的Sox基因簇，其中大部分宿主是未培养微生物，并且这些基因簇分布在十八个细菌门类中。系统发育分析和基因与物种树比对把SoxBYZ和SoxAX的起源定位到Gracilicutes超门共同祖先，分子钟定年把这个共同祖先放在29亿年前，早于大氧化事件至少6亿年。太古宙的简化Sox系统缺少SoxCD，它和反向异化亚硫酸盐还原酶rDsr组装在一起，形成了一条不依赖氧气的原始硫酸盐生成途径。研究团队推测当时的硫代硫酸盐来自硫化物再氧化，硝酸盐或者局部氧气绿洲中的氧气可能作为电子受体参与这一过程。
大氧化事件之后大气氧含量上升，SoxCD被招募到简化Sox系统中，完整Sox途径出现在约24亿年前到21亿年前之间，这一时间修正了此前把SoxC起源定在27.7亿年的估计。SoxCD能够把硫代硫酸盐完全氧化为硫酸盐，并且释放更多电子用于能量生产，它产生的高电位电子需要氧气等强氧化剂来耦合。含有SoxCD的微生物多出现在有氧或者微氧环境，缺少SoxCD而使用rDsr的微生物则集中在缺氧环境，这种生态分化在海洋、热泉和矿区水体中都能观察到。
随机森林模型显示氧气偏好和系统发育身份是预测Sox途径组装方式的重要因子，地理距离没有成为显著预测变量，不同Sox途径在系统发育树上表现出明显的保守性。研究团队还检测到简化Sox系统与rDsrAB以及SoxCD之间存在强烈的共进化信号，相关系统发育拓扑相似度分别达到R²=0.90和R²=0.97。在病毒部分，他们从24个病毒基因组中找到了Sox基因，这些基因与细菌同源物的序列一致性超过80%，多数病毒属于Caudoviricetes并且以裂解生活方式为主。病毒招募宿主Sox基因的时间发生在数百到数万年前，比Sox系统数十亿年的进化历史短很多。
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