檀香（Santalum album L.）是世界著名的珍稀经济树种，其心材精油富含倍半萜类化合物（如α-檀香醇、β-檀香醇等），在香料、医药和日用品工业中具有极高价值。然而，檀香精油生物合成的转录调控机制长期以来知之甚少，严重制约了通过分子育种手段提高檀香精油产量的进程。
近日，广西农业科学院甘蔗研究所/广西甘蔗遗传改良重点实验室闫海锋、丘立杭团队联合中国科学院华南植物园马国华、刘勋成团队在Industrial Crops & Products发表了题为SaMYC2 Acts as a Key Transcriptional Activator of Terpenoid Biosynthesis and Is Subject to Feedback Regulation by SaGNAT01 inSantalum albumL.的研究论文。该研究鉴定了一个核定位的MYC类转录因子SaMYC2，系统揭示了其直接激活檀香精油核心倍半萜合成基因SaSSy和SaCYP736A167的分子机制，并首次揭示了一条由SaMYC2自身激活的类泛素蛋白SaGNAT01介导的负反馈自调控环路，为通过代谢工程和生物技术手段提高檀香精油产量提供了新的理论基础和遗传资源。
研究团队在檀香基因组中系统鉴定了11个MYC家族转录因子，并选定其中核心成员SaMYC2开展深入功能验证。通过DAP-seq技术在全基因组范围内绘制了SaMYC2的结合图谱，发现其广泛参与单萜、倍半萜和三萜等多种萜类化合物的生物合成调控。进一步的EMSA和双荧光素酶报告实验证实，SaMYC2能够直接结合倍半萜合成关键酶基因SaSSy和细胞色素P450基因SaCYP736A167启动子上的G-box及其变异元件（CAGGTG和CACGTG），并显著激活二者的表达。
图1.SaMYC2 直接结合并激活 SaSSy 和 SaCYP736A167 的启动子
在拟南芥等模式植物中，MYC2的活性主要通过JAZ蛋白的共抑制以及SCFCOI1介导的泛素化—26S蛋白酶体降解来调控。而该研究发现，SaMYC2在启动萜类合成基因表达的同时，还会直接转录激活一个编码类泛素化蛋白（ubiquitin-like protein, UBL）的基因SaGNAT01。酵母双杂交、GST pull-down、BiFC和Co-IP等多维度实验证实，新合成的SaGNAT01蛋白反向入核并与SaMYC2发生物理互作。与传统认知截然不同的是，这一互作并不导致SaMYC2被泛素化降解——SaMYC2蛋白水平保持稳定——而是通过蛋白-蛋白互作"占据"SaMYC2的功能区域，削弱其对SaSSy和SaCYP736A167启动子的DNA结合能力，从而将转录激活强度回调约15%–18%。这种"转录激活→泛素化蛋白表达→蛋白互作→竞争性削弱DNA结合"的自限性反馈环路，既保证了萜类合成的充分启动，又避免了代谢流的过度透支，是一种精巧的"油门—刹车"偶联机制。此前泛素化蛋白在植物萜类生物合成中的调控作用几乎未见报道，本研究首次将类泛素化蛋白引入MYC介导的次生代谢调控网络，拓展了学界对MYC转录因子翻译后非降解调控范式的认识。
图 2. SaGNAT01减弱SaMYC2对其靶基因的激活作用
为验证SaMYC2在萜类代谢中的生物学功能，研究团队将其异源过表达于Micro-Tom番茄中，发现成熟果实中挥发性代谢物谱发生显著改变，57种萜类物质（包括43种倍半萜和8种单萜）显著上调，其中α-檀香烯、反式-α-香柠檬烯、β-榄香烯等6种与檀香精油主要成分同源的萜类含量大幅提升。转录组与代谢组联合分析进一步证实，SaMYC2通过激活单萜和倍半萜合成途径上的系列结构基因来促进萜类积累。
图 3. SaMYC2 与 SaGNAT01 调控檀香精油生物合成的工作模型
广西农业科学院甘蔗研究所（广西甘蔗遗传改良重点实验室、农业农村部甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室）为第一完成单位，闫海锋副研究员、周慧文副研究员、罗霆研究员和杨行海研究员为论文共同第一作者。广西农业科学院甘蔗研究所丘立杭正高级农艺师、闫海锋副研究员，中国科学院华南植物园刘勋成研究员和马国华研究员为该论文共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金和广西自然科学基金等项目的资助。
https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2026.124451
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