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Introduction
食品安全是全球重要的公共卫生课题，而由不安全食品导致的食源性疾病的持续发生始终影响着全球食品安全。食源性致病菌是食源性疾病发生的主要因素，占发病原因的70%，对食品安全和公共卫生造成持续的威胁。食源性致病菌是指在食品加工和流通过程中引入的致病菌，包括许多致病细菌和少部分致病真菌。为了抑制和杀灭食品中的病原微生物，目前通常在食品中添加人工合成的抗菌剂来保证食品质量。但人工合成抗菌剂可能对消费者的健康造成短期、中期或长期的不利影响，更多的消费者希望他们的食品中不含有害成分和人工成分。与人工合成抗菌剂相比，天然抗菌物质受到越来越多的关注，并被呼吁作为合成抗菌剂的有效代替品。
植物中富含的丰富天然产物自古以来就是新型抗菌物质的重要来源。植物天然产物（Plant natural products, PNPs）具有丰富的化学多样性和广泛的生物活性。其中抑菌活性是PNPs的主要活性之一。一些PNPs的独特的化学结构使其难以通过合成的方法获得，这一特点可能赋予其与现有的抗菌物质完全不同的作用机制。因此选择PNPs作为食品抗菌剂是一种有效的策略。本文全面总结了不同植物天然产物对食源性病原菌的抗菌活性，并对其抗菌机制进行了系统分析。此外，本研究还回顾了将 PNPs 应用于食品保鲜的各种方式及其局限性和未来展望。
不同类型植物天然产物的抗菌活性
研究表明植物天然产物的数量可达几十万种，其中近5万种的结构已经被阐明。根据物质类型，目前研究最多的抗菌物质主要是植物精油、植物类黄酮、植物多酚、植物多糖及植物抗菌肽。
植物精油
植物精油又称挥发油，是从植物中萃取的一类具有芳香气味的油状液体总称。常温下会挥发，可随水蒸气蒸馏。一种植物精油是可能会包含20~60 种不同化合物的复杂混合物。但通常会有2~3 种含量较高的主要成分，它们通常是萜类物质。植物精油具有广谱的抑菌活性，表1对不同植物精油的主要抗菌成分及抗菌活性抗菌活性进行总结。
植物类黄酮
黄酮类化合物是具有C₆—C₃—C₆结构的一类化合物的总称，其广泛存在于自然界植物中。植物类黄酮具有多样的生物活性，如抗氧化、抗炎、抗肿瘤等，其抑菌活性也始终受到研究者的关注。表2列出了对食源性细菌具有抗菌活性的各种类黄酮和多酚及其主要成分。
植物多酚
多酚类物质是存在于自然界中的一种复杂的次生代谢产物，因其独特的多元酚结构而具有多种生物活性。目前已识别的超过8 000 个酚类结构中，半数以上也属于类黄酮物质，其余属于酚酸类、芪类、单宁类等。除了人们熟知的抗氧化活性，植物多酚良好的抑菌活性也使其能够作为食品中的天然抗菌剂。
植物多糖
多糖又称多聚糖，是由10 个以上的单糖通过直链或支链糖苷键连接形成的大分子化合物。大多数植物多糖来源于高等植物的根和果实。天然植物多糖具有广谱的抑菌活性且无毒副作用。表3列出了具有抗菌活性的植物多糖及其单糖组成。
植物抗菌肽
抗菌肽是由10~50 个氨基酸组成的短肽序列，具有较低的分子量（2~9 kDa）、带有正电荷并含有丰富的疏水氨基酸残基。目前已有3 000 种以上的抗菌肽被报导，其中植物抗菌肽总量的11%左右。植物抗菌肽富含半胱氨酸，并通过分子内的二硫键桥相连，这一特点赋予植物抗菌肽紧凑而稳定的结构，使其具有良好的热、化学、酶稳定性。根据植物抗菌肽的序列和结构，它们又可分为：硫蛋白、防御蛋白、类hevein肽、结蛋白型肽、α-发夹蛋白、脂质转移蛋白、蛇蛋白和环肽。表4列出了已报道的植物抗菌肽的来源、类型及活性。
其他植物天然产物
植物天然产物种类多样，其他类型性的抗菌天然产物，如三萜及其皂苷、有机酸、生物碱类、木脂素类、香豆素类等物质也不断从天然植物中发现。
表1 具有抗菌活性的植物精油及其主要成分
表2具有抗菌活性的植物黄酮和多酚
表3具有抗菌活性的植物多糖及其单糖组成
表4从植物中分离出的抗菌肽
植物天然产物的抗菌机理
抗菌天然产物种类的多样性决定了其具有多种类型的抗菌机制。从细胞层面的壁膜损伤、遗传复制、能量代谢及氧化应激到群落结构层面的生物膜形成及群体感应的抑制，研究者们从不同层面对其抗菌机制进行深入研究。
对细胞壁、膜的损伤
细胞壁是维持细胞形态的重要结构，可在一定程度上保护细胞免受的机械损伤。细胞膜承担着物质运输、信息识别、代谢调节等功能。壁、膜结构也是抗菌物质最先作用的部位。当细胞壁、膜遭到破坏后，会出现胞内物质外泄、物质运输与离子平衡被打破，胞内成分失去保护而遭到更严重的破坏，进而对细胞生长和物质代谢产生一系列的影响。
对胞内核酸及蛋白的影响
天然产物经受损的细胞壁、膜进入病原微生物细胞内部，可与胞内核酸、蛋白质结合而影响其结构和生理功能。
能量胁迫及氧化应激
能量代谢是维持细胞健康活力重要指标，抗菌物质可通过影响能量物质的合成和传递进而抑制微生物活力。天然产物对细菌细胞壁膜损伤、胞内核酸及蛋白的影响、能量胁迫及氧化应激作用机制见图1a、b。
图1 PNPs对食源性细菌（a）和真菌（b）的抗菌机制.（1）破坏细胞壁的完整性；（2）降低细胞膜流动性，增加细胞膜通透性；（3）破坏细胞膜的完整性，导致细胞内核酸、蛋白质、无机离子和能量物质的泄漏；（4）影响离子通道蛋白活性并破坏离子平衡；（5）抑制ATP合酶活性，导致ATP合成减少和膜电位变化；（6）抑制呼吸链复合体的活动；（7）抑制参与能量代谢和影响细胞呼吸的关键酶的活性；（8）活性氧和丙二醛的积累会导致质膜和细胞内物质的严重损伤；（9）通过与基因组DNA结合来影响DNA的转录和合成，并进一步影响细胞内蛋白质合成；（10）抑制DNA拓扑异构酶活性，影响超螺旋DNA解旋为线性DNA；（11）与细胞内蛋白质结合形成蛋白质沉淀，影响蛋白质的二级结构和功能。
对细菌生物膜形成的抑制
生物膜是细菌在生物或非生物表面上形成并附着的群落结构，生物膜中的细菌被胞外聚合物包裹。生物膜的形成可使细菌对逆境具有更大的耐受性，因此对生物膜形成的抑制和生物膜的清除是抑制病原细菌的重要手段。天然产物对细菌生物膜抑制的示意图见图2。
图2 PNPs对细菌生物膜的作用机制
不同类型PNPs抗菌机制的差异和共性
不同类型PNPs的抗菌机制之间是否存在明确的差异或共性？关于这一问题的答案目前并不明确。虽然植物天然产物的抗菌涉及多个方面，包括对细胞壁、膜的损伤、对遗传物质、能量代谢、氧化应激及生物膜形成的影响。但这并不表示每种具体的物质的作用机制会包含以上所有形式。基于不同PNPs分子结构的差异，即使是同一类型物质，它们在分子结构以及官能团的种类、数量和位置上仍存在很多差异。这些差异也决定了它们的抗菌机制必然存在差异。但从另一个角度看，正是由于PNPs物质结构的差异性才使得它们对靶细胞的抗菌靶点及抗菌模式具有多样性，而多样的抗菌靶点可以避免病原微生物耐药性的产生。
植物天然产物在食品中的抗菌应用
基于不同食品成分差异及不同抗菌物质的理化性质，研究者采用多种方式将天然产物应用在食品中以发挥其抗菌效果。
直接加入食品中
将PNPs作为抗菌剂不经任何处理直接加入食品内部或表面是最简单的应用方式。对于液体或胶体体系食品，如果汁、牛奶、肉糜等，可以将PNPs直接加入其中，使其分散在体系之中而发挥抗菌效果。对于固体块状食品，可通过浸泡或涂布的方式将天然产物均匀分布在食物表面也可发挥抑菌效果。
进行包封后再应用
直接加入食品中的PNPs可能会因其分散性、溶解度或与食品基质相互反应而影响其抗菌效果。因此可将先PNPs进行包封处理再应用于食品中。通过将PNPs包封在不同的载体中，可避免活性物质受到氧化以及与食品基质中的其他成分相互作用。同时可控制抗菌物质的释放速度，使其在食品中的持续释放，延长抗菌效果。此外，包封的抗菌物质还可以进一步通过纳米处理以提高其分散性。常用的包封形式主要包括：纳米乳液、纳米脂质体、可食用包装、静电纺丝纳米纤维、微胶囊等。
图3 PNPs不同封装处理在食品保鲜的中的应用.（a）纳米乳液；（b）纳米脂质体；（c）可食用包装；（d）静电纺丝纳米纤维；（e）微胶囊
纳米乳液
纳米乳液是利用表面活性剂将疏水活性物质均匀分散在水相中，形成水包油的胶体分散系。分散在乳液中的活性物质纳米液滴直径小于200 nm。与直接将活性物质加入食品相比，纳米乳液中的活性物质具有表面积更大、溶解度更高、理化性质更稳定、透明度更高以及对食品感官影响更小等优势。纳米乳液的制备方法有高能法和低能法，高能法包括利用高压均质、高强度超声、高压微流化等机械处理。低能法包括相反转成分法、相反转温度法和溶剂扩散法。
纳米脂质体
纳米脂质体又称纳米双层磷脂囊泡，是指主要由脂质和/或磷脂分子组成的封闭、连续、双层的纳米级结构。根据脂质体的结构，又可分为单层囊泡、多层囊泡、多泡囊泡等。将PNPs包封于脂质载体中，形成的脂质体颗粒具较高的负载能力和生物利用度，同时具有良好的储存稳定性和缓释能力。基于脂质良好的生物利用度、溶解性和稳定性，纳米脂质体也常被用作营养物质或药物的靶向递送载体。同时，脂质载体的两亲性使其可以同时包封2 种溶解性不同的生物活性物质，形成包含2 种生物活性物质的双功能脂质体。纳米脂质体的制备需要提供足够的能量来克服能量屏障，例如，以机械搅拌、加热、超声、均质、微流化等形式。
可食用包装
可食用包装是将天然活性物质包封在可食用且具有成膜和涂膜能力的生物聚合物中，再加入一定量的增塑剂制作而成。成膜的生物聚合物主要由多糖（如壳聚糖、果胶、海藻酸盐、淀粉、纤维素、树胶）、蛋白质（如谷物蛋白、乳蛋白、明胶）和脂质（如油和蜡）单独或组合而成。根据其应用方式可分为可食用薄膜和可食用涂层两类。前者是将活性物质通过浇筑或挤压法制作的预先成型的、独立的薄膜，而后者是将活性物质制成涂膜液，再通过浸泡、喷涂等方式在食品表面形成的活性涂层。
静电纺丝纳米纤维
静电纺丝技术是一种利用高压电场生产非织造丝材料的非机械纤维制造技术。在静电力驱动下，多种天然或合成聚合物从喷丝器中连续射出，形成直径从10 纳米到几微米，长度几公里的连续射流。最终得到一个由纠缠的长纤维组成的静电纺丝纤维垫。将PNPs加入到静电纺丝聚合物中可以生产具有抗菌活性的静电纺纳米纤维。静电纺纳米纤维可以作为包装材料直接包裹食品，也可以在其他薄膜表面沉积静电纺丝形成双层或多层包装膜。相比于常规通过溶液浇筑法形成的活性膜/包衣膜，静电纺丝材料具有更大的表面积体积比和更高的活性物质负载能力。
微胶囊
微胶囊化是指利用天然或合成的高分子成膜材料将固体、液体或气体进行包覆使其形成细小的分散颗粒。微胶囊中被包封的天然抗菌物质称为芯材，外层的包封材料称为壁材。微胶囊可分为单核微胶囊、多核微胶囊、单层微胶囊和多层微胶囊及其他组合形式。壁材种类和微胶囊的制备技术直接影响芯材的包封率、释放速度和稳定性。在实际应用中通常使用2 种或多种的复合壁材来实现更好的包埋效果。除了单独使用，还可将制备的微胶囊再次包裹于可食用包装或纳米纤维中。二次包封不但使活性物质获得了进一步的保护，同时丰富了活性微胶囊颗粒的应用方式。
PNPs在食品中应用的限制和未来趋势
尽管目前关于将PNPs应用于食品保藏的研究越来越多，但想要将它们作为食品防腐剂在食品工业中大规模使用还需要一定的过程。目前仍存在一些问题对其进一步的开发和应用造成限制，这主要涉及成本、技术、安全性和法律方面。
PNPs的生产成本及人工合成技术
虽然活性天然产物在植物中分布广泛，但其在植物中的含量普遍不高。为获得足量、高纯度的抗菌物质需要消耗较大量的植物资源并且需要更先进的提取技术作为支持。这一现状导致PNPs的生产成本较高，限制了其大规模的应用。而随着化学合成和异源生物合成的不断发展，这一问题有望在未来的到解决。
应用在食品中的PNPs的安全性评估
目前国际上对于应用在食品保藏中的PNPs的安全性仍持保守的态度。原因如下：第一，天然并不等同于无毒，对植物天然产物仍需进行严格的安全性评估。第二，许多应用在食品中的PNPs并不是单一物质，例如植物精油、粗提取物、总黄酮/多酚等。它们的成分可能包含几种或几十种物质，评估由这些混合成分的安全性比对单一物质安全性的评价存在更多的困难。第三，通过纳米技术对天然产物进行而加工形成的有机纳米材料的安全性也需要进一步评估。目前纳米材料对人体的毒性安全阈值还没有确定，仍需对纳米材料的安全应用剂量及应用方式进行持续评估。
PNPs在食品中应用的法律问题
目前世界不同地区对PNPs应用在食品中仍存在分歧法律上的分歧。基于不同地区在饮食习惯、传统民族药学、消费者接受度、立法者的态度等多方面的差异，使这些法规并未就同一问题达成一致。这无疑会对PNPs在食品中的大范围应用及其产品的国际流通带来阻碍。但积极的一面是各国的研究者始终对PNPs的安全性开展着持续的研究，我们应该对目前各国在立法上存在的这些差异持接受态度并对未来国际范围立法的统一抱有信心。
Conclusion
鉴于目前对食品安全的高度重视，PNPs被认为是抑制食源性病原体的有效选择。PNPs分子结构的多样性使其具有广泛的抗菌机制。它们可以通过同时作用多个靶点来抑制病原微生物，也可以靶向一点而产生不同的抗菌效果。各种包封技术可以保护PNPs不与食品材料直接接触，并且可以提升其持续释放性。相比于将抗菌物质直接加入食品中，将PNPs以抗菌纳米乳液、纳米脂质体、可食用薄膜、纳米纤维和微胶囊等形式进行封装可增强 PNPs 在食品保藏中的抗菌效果。虽然具有抗菌活性的PNPs在食品保藏中具有巨大的应用潜力，但目前大多数应用还只停留在实验室规模，并没有在食品工业中大规模在应用。这主要还是受到物质提取成本、安全性评估、法律框架等方面的限制，仍需要通过进一步研究使是这些问题得到解决。
第一作者简介
刘梦龙，大理大学公共卫生学院，实验师。现就读于云南农业大学食品科学技术学院，食品科学与工程专业在读博士。主要从事云南特色植物资源抗菌活性研究及其在食品安全中的应用。
通信作者简介
胡永金，博士，教授，博士研究生导师，云南省高校食品微生物资源与利用重点实验室主任、云南省中西医结合学会药膳专业委员会副主任、云南省诺邓火腿产业科技特派团团长、云南大理弥渡发酵蔬菜科技小院首席专家、国家一流专业“食品科学与工程”负责人、云南省食品安全委员会委员、云南省食品安全风险监测评估专家委员会委员、云南省卫生健康委员会食品安全标准专家、教育部学位与研究生教育发展中心评估评审专家、云南省营养学会理事、云南省教育厅义务教育学生营养改善计划食品安全与营养健康工作委员、云南省螳螂川生物多样性研究特邀咨询专家、《Food Science of Amimal Products》《中国酿造》《肉类研究》等期刊编委。长期从事微生物发酵、食品安全质量控制领域的理论研究、技术创新、产业应用工作。主持国家自然科学基金、国家863计划重点项目子课题、云南省重点研发计划、云南省高校重点实验室项目、云南省创新引导与科技型企业培育计划、云南省科技人才与平台计划等国家、省部级科研项目40余项。以第一或通信作者在国内外期刊发表论文180 篇；其中SCI收录40余篇，获授权专利30余件。主编《食品微生物学》《云南特色农产品加工应用新技术》等教材和专著5 部，培养博硕士研究生100余名。
Plant natural products as effective options for inhibiting foodborne pathogens: a comprehensive review of their activities, mechanisms, and applications in food preservation
Menglong Liua,b, Haiyan Dingb, Yu Caoa, Lijing Liua, Qiaoli Xuec,*, Yongjin Hua,*
aCollege of Food Science and Technology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
bSchool of Public Health, Dali University, Dali 671003, China
cEditorial Department of Journal of Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
*Corresponding authors.
Abstract
In order to ensure food safety, controlling foodborne pathogen contamination is of utmost importance. Growing apprehensions regarding the safety of synthetic antimicrobials, due to their adverse health effects, have prompted a search for alternative options. Plant natural products (PNPs) with antimicrobial activity are being explored as a viable alternative. Among the various antimicrobial natural products studied, plant essential oils, plant flavonoids, plant polyphenols, plant polysaccharides, and plant antimicrobial peptides have been identified as potential candidates. PNPs demonstrate a diverse array of antimicrobial mechanisms, encompassing cell wall and membrane damage, interference with genetic replication, disruption of energy metabolism, and induction of oxidative stress at the single-cell level, as well as inhibition of biofilm formation and quorum sensing at the population level. Certain PNPs have been harnessed as natural antimicrobial agents for the food preservation. The utilization of encapsulation technology proves to be an effective strategy in protecting PNPs, thereby ensuring good antimicrobial efficacy, enhanced dispersibility, and controlled release within food products. The utilization of nanoemulsions, nanoliposomes, edible packaging, electrospun nanofibers, and microcapsules formed by encapsulation has enriched the ways in which PNPs can be applied in food preservation. Although PNPs have great potential in food preservation, their widespread application in the food industry is currently constrained by factors such as production costs, safety concerns, and legal considerations. Chemical synthesis and biosynthesis pathways offer viable strategies for reducing the cost of producing PNPs, and ongoing efforts to assess safety and improve regulatory frameworks are likely to facilitate the broader adoption of PNPs in food preservation practices. This article provides an overview of the main types of PNPs with antimicrobial activity and their properties, focusing on their mechanisms of action. Additionally, it summarizes the use of PNPs in food preservation and discusses the characteristics and applications of different encapsulation technologies. Lastly, the paper briefly analyzes current limitations and proposes potential future trends for this field.
Reference:
LIU M L, DING H Y, CAO Y, et al. Plant natural products as effective options for inhibiting foodborne pathogens: a comprehensive review of their activities, mechanisms, and applications in food preservation[J]. Food Science and Human Wellness, 2025, 14(9): 9250381. DOI:10.26599/FSHW.2024.9250381.
本文编译内容由作者提供
编辑：王佳红；责任编辑：孙勇
封面图片：图虫创意
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