山楂（Crataegus pinnatifida Bunge）作为蔷薇科山楂属的落叶乔木，广泛分布于亚欧大陆东部，包括中国、韩国、朝鲜及俄罗斯等国家。在我国，山楂主要种植于东北、华北及西北地区，其中山西省为重要产区，仅绛县与闻喜县的种植总面积已超过15万 亩。山楂兼具食用与药用价值，富含氨基酸、糖类、矿物质及维生素等多种营养成分，同时具有健胃消食、降血压等药理功效，深受消费者青睐。其产品形式多样，既可鲜食，亦可加工为山楂糕、山楂片、蜜饯及果汁等。然而，由于山楂具有多种营养物质，且其生长和贮藏过程中环境潮湿，为真菌的生长提供了有利条件，同时其在种植、采摘、运输、贮存过程中易受到机械损伤和病原菌侵染，导致其发生霉变腐烂变质，产生对人体有害的真菌毒素，增加了细菌、真菌及真菌毒素等多种生物性危害因子污染的风险隐患。因此，解析山楂真菌群落的组成，尤其是有害真菌的种类及丰度，对防控山楂的有害真菌滋生和毒素产生具有重要科学意义。
产毒真菌及其次生代谢产物——真菌毒素，是影响食品质量安全的重要因素。产毒真菌与真菌毒素之间的关系复杂多样：同一种真菌可能产生多种结构相似或不同的毒素，而不同真菌亦可能合成相同或类似的毒素。此外，毒素的生成不仅受真菌合成基因簇调控，还受到环境因子的显著影响。目前，针对山楂中真菌多样性及其与真菌毒素含量之间的关系，尚缺乏系统研究。真菌毒素是一类由产毒真菌在特定条件下产生的低分子质量有毒次级代谢产物，即使在低浓度下亦能对人和动物造成致癌、致畸、致突变等危害。真菌毒素广泛分布于谷物、中药材、饲料和果蔬及其加工制品中，对公共健康构成严重威胁。目前，已经发现500多种真菌毒素。水果中真菌毒素的污染较为普遍，最常见的几种毒素包括展青霉素（PAT）、赭曲霉毒素A（OTA）、链格孢霉酚（AOH）、链格孢甲醚（AME）、细交链孢菌酮酸（TeA）等。GB 2761—2017《食品安全国家标准 食品中真菌毒素限量》仅对谷物、豆制品、坚果、调味品、膳食食品、水果及饮料等食品中黄曲霉毒素B1、黄曲霉毒素M1、脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）、PAT、OTA及玉米赤霉烯酮（ZEA）6 种真菌毒素设定限量标准。相较于已知的500余种真菌毒素，现行标准覆盖范围有限。随着检测技术的发展，诸如镰刀菌属（Fusarium）产生的恩镰孢菌素（ENNs）、白僵菌素（BEA）及串珠镰刀菌素（MON），以及链格孢霉属（Alternaria）产生的腾毒素（TEN）、AOH、AME和TeA等新兴毒素逐渐被发现，但尚未纳入常规筛查与监管体系，亦缺乏相应的检测方法与限量标准。
目前，我国仅对苹果及山楂制品中的PAT设有限量要求，而对山楂中其他真菌毒素的限量标准尚未制定。现有水果真菌毒素污染研究多集中于苹果、葡萄等常见果品，针对山楂的系统研究相对匮乏。少数涉及山楂毒素的研究亦多聚焦于PAT的检测。Przybylska等发现在波兰采集的14 份山楂膳食补充剂样品中均检测到了PAT。Zhao Yanan等检测了采自中国的50 份鲜食山楂样品中的PAT含量，发现有47 份样品检出了PAT，但均未超标。Gong Qinghua等在扬州采集的13 份山楂样品中检出3 份存在PAT污染。吉小凤等通过超高效液相色谱-串联质谱（UPLC-MS/MS）同时测定山楂干制品中包括PAT和OTA在内的8 种真菌毒素，检出AOH和AME痕量污染。黄钰婕等对3 批次山楂饮片中黄曲霉毒素残留量进行测定，结果为未检出。
综上，山西农业大学山西功能农产品检验检测中心、农产品质量安全评价山西省重点实验室的刘文魁*、石文鑫、潘烨灿等以药食同源特色水果山楂为研究对象，采用Illumina高通量测序系统分析其真菌群落多样性，重点关注产毒真菌的种类与丰度，并结合21 种真菌毒素的检测结果，探讨山楂真菌群落结构与真菌毒素污染之间的关联，旨在揭示山楂在生产过程中潜在的有害真菌及毒素风险，为后续制定相关限量标准、优化生产流程、以及定向防控有害真菌及其毒素污染提供科学依据，从而更好地保障食品安全与公众健康。
1 测序有效性分析
为系统揭示山楂果实表面及内部真菌群落的结构特征与多样性差异，本研究采用高通量测序技术，对采自山西省主要山楂产区的56 份山楂样品进行真菌群落组成分析。共获得33 143 条真菌ITS序列信息，聚类后得到1 140 个OTUs。为进一步评估测序深度是否足以真实反映样本中的真菌群落结构，本研究基于各样本在不同测序深度下的真菌多样性构建了Shannon多样性指数稀释曲线。Shannon指数是衡量群落多样性的常用指标，综合考虑了物种丰富度和均匀度。如图1所示，随着测序深度的增加，56 份山楂样品的Shannon指数曲线逐渐趋于平缓，表明即使增加更多的测序数据，所发现的真菌OTU数量及其多样性变化也极为有限。这一趋势提示，当前的测序深度已基本覆盖样本中绝大多数真菌类群，测序数据量充足，能够真实、稳定地反映出不同山楂样品间真菌群落的组成与多样性特征，为后续多样性分析、群落结构比较及其生态学意义解析提供了可靠的数据基础。
2 山西省不同地区山楂中真菌群落组成分析
为比较山西省不同地区山楂样品中真菌群落的组成特征，本研究将采自绛县、太谷区和闻喜县的56 份山楂样品依据地理位置进行分组。基于OTU聚类分析，对3 组样品中共有和特有的真菌类群进行了比较。结果如图2A所示，3 个县区山楂样品共有359 个核心OTUs，表明不同区域之间存在一定规模的核心真菌类群。闻喜县山楂样品中检测到的特有OTUs最多，为370 个。进一步对单个样本层面进行分析发现，56 份山楂样品均共享34 个核心OTUs（图2B），表明无论地理位置如何，这些真菌类群可能在所有山楂果实表面或内部稳定存在，构成山楂真菌群落的基本骨架。综上，从区域分组和独立样本两个维度分析可知，山西省山楂的真菌群落组成具有一定的相似性和稳定性。
在物种注释层面，所有样品的测序序列经比对后共注释到真菌界的4 个门、26 个纲、82 个目、175 个科、415 个属和736 个种。为系统解析真菌群落结构及其在不同分类水平上的分布情况，本研究分别在门、纲、属和种水平对3 组样品进行了比较分析，将相对丰度＞1%的群落定义为优势群落。
在门水平上，所有样品中的真菌群落主要由子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）组成，二者在3 组样品中相对丰度之和均接近100%（图2C），显示出其在山楂真菌群落中的绝对主导地位。其中，绛县山楂样品中Ascomycota的相对丰度最高，达89%，闻喜县最低，为55%，太谷区样品介于二者之间。这一结果表明，尽管门水平群落组成相似，但不同县区之间Ascomycota与Basidiomycota的相对比例存在一定差异。
在纲水平上，3 组样品中主要真菌类群包括座囊菌纲（Dothideomycetes）、Classiculomycetes、银耳纲（Tremellomycetes）和粪壳菌纲（Sordariomycetes） （图2D），显示出纲水平的群落组成具有较好的跨区域一致性。
在属水平上，链格孢属（Alternaria）（SJX：42.9%（相对丰度，后同），CWX：18.2%，CTG：34.1%）、枝孢属（Cladosporium）（SJX：23.9%，CWX：15.4%，CTG：10.3%）、Classicula（SJX：2.5%，CWX：28.3%，CTG：2.8%）、维希尼克氏酵母属（Vishniacozyma）（SJX：2.2%，CWX：1.5%，CTG：10.4%）、Fusarium（SJX：6.4%，CWX：1.0%，CTG：4.3%）为优势真菌属（图2E）。这些属多为常见的植物附生真菌或潜在植物病原真菌，说明其可能在山楂生长、种植过程中发挥重要生态功能，其中植物病原菌，如Alternaria和Fusarium构成了山楂种植过程中的潜在威胁，可能导致山楂采前或采后病害，并带来毒素污染的风险。附生/腐生菌，如酵母类群（Vishniacozyma）参与物质循环，能够帮助植物抵御病原菌。
在种水平上，链格孢菌（Alternaria sp.）（SJX：42.9%，CWX：18.2%，CTG：33.8%）和枝孢菌（Cladosporium sp.）（SJX：20.4%，CWX：14.2%，CTG：9.9%）仍为主要的优势种，此外还检测到一定丰度的大线黑粉酵母（Filobasidium magnum）（SJX：1.7%，CWX：0.7%，CTG：11.2%）、出芽短梗孢（Aureobasidium pullulans）（SJX：2.4%，CWX：1.8%，CTG：4.3%）以及镰刀菌（Fusarium sp.）（SJX：3.8%，CWX：0.3%，CTG：4.1%）等（图2F）。上述种水平的优势类群与属水平基本对应，进一步验证了群落的稳定性。
综上所述，山西省不同县区山楂中的真菌群落结构整体较为一致，均由Ascomycota和Basidiomycota共同主导，其中Ascomycota为最主要的真菌类群，但在不同县区之间其相对丰度存在差异。鉴于多数植物病原真菌及其产生的真菌毒素主要集中于Ascomycota，本研究提示Ascomycota相对丰度较高的绛县山楂样品可能在生长或贮藏过程中面临更高的病害侵染风险及真菌毒素污染隐患。因此，后续研究应重点关注该地区山楂中病原真菌的种属鉴定及其潜在产毒能力，以期为病害防控和食品安全风险评估提供理论依据。
3 山西省不同地区山楂中真菌群落多样性分析
为系统评估山西省不同地区山楂果实表面及内部真菌群落的物种丰富度与多样性差异，本研究基于OTU数据，分别计算了Chao1指数和Simpson指数。真菌群落丰富度分析如图3A所示，3 个县区（绛县、太谷、闻喜）山楂样品真菌群落的Chao1指数整体较为接近，三者之间无显著差异（P＞0.05）。这一结果表明，尽管地理位置不同，3 个地区山楂中的真菌群落的丰富度处于相近水平，未表现出明显的地域性富集或贫化现象。
真菌群落多样性分析如图3B所示，不同县区间山楂样品真菌群落的Simpson指数存在较大差异。CWX山楂样品真菌群落的Simpson指数显著高于SJX样品（P＜0.05），表明闻喜县山楂真菌群落的物种分布更为均匀，优势种的地位相对较弱，整体多样性水平更高。而CWX与CTG样品之间，以及CTG与SJX样品之间，Simpson指数的差异不显著（P＞0.05）。
值得注意的是，本研究中3 个县区的样本量并非完全均衡，闻喜县的采样数量显著高于绛县和太谷地区。样本量的差异可能对多样性指数的估算产生一定影响。通常情况下，较大的样本量更有可能捕获到低频或稀有物种，从而在一定程度上影响群落的均匀度和多样性测度。因此，闻喜县表现出更高的Simpson指数，可能反映了该地区真菌群落真实的生态特征（如更高的物种均匀度或更宽的生态位），但也不完全排除受采样强度差异影响的可能性。基于上述分析，后续研究建议在绛县和太谷地区进一步加大采样力度，增加样本重复数量，以期在样本量均衡的条件下，更准确地验证当前观察到的多样性差异是否真实存在。同时，未来可结合环境因子（如温度、湿度、种植管理方式等）进行关联分析，深入探究影响山楂真菌群落多样性的潜在驱动因素，从而更全面地揭示山西省山楂真菌群落的生态分布格局。
4 山西省不同地区山楂真菌群落差异分析
为比较山西省不同县区山楂样品间真菌群落的整体结构差异与相似性，本研究基于Bray-Curtis距离算法计算样本间的真菌群落相异度矩阵，并采用非加权组平均法（UPGMA）进行层次聚类分析。Bray-Curtis距离是生态学中常用的β多样性度量指标，通过考虑物种组成及其丰度信息，能够客观反映不同样本间群落结构的相似程度。
如图4A所示，基于Bray-Curtis距离构建的UPGMA聚类树将56 份山楂样品划分为两个主要类群。第一类群以Alternaria和Cladosporium为优势真菌组成；第二类群则以Alternaria和Classicula为优势真菌组成。从地理分布来看，太谷区和绛县的山楂样品全部归属于第一类群，而闻喜县的样品则呈现出分布差异——其中少部分样品聚类于第一类群，但绝大多数样品独立聚为第二类群。这一聚类格局表明，闻喜县山楂真菌群落结构的核心特征在于Classicula的相对丰度显著较高，这可能是闻喜县区别于其他两个地区的标志性真菌属。
为进一步解析不同地区真菌群落的特征性组成，本研究分别在纲水平和种水平上对3 组样品相对丰度排名前10的特有类群进行了组间差异比较（图4B）。在纲水平上：太谷区山楂中相较于其他两地，锤舌菌纲（Leotiomycetes）和Tremellomycetes相对丰度较高，分别为11.5%和22.4%；闻喜县山楂中相对丰度较高的为Classiculomycetes（28.3%）（相对丰度，下同）和外担菌纲（Exobasidiomycetes）（9.5%）；绛县山楂中Dothideomycetes（78.6%）和Sordariomycetes（7.8%）的相对丰度较高。在属水平上：CTG的优势真菌属包括短梗霉属（Aureobasidium）（4.3%）、线黑粉菌属（Filobasidium）（11.3%）及Vishniacozyma（10.4%）；CWX的特征物种为戈卢别夫氏酵母属（Golubevia）（9.0%）和Classicula（28.3%）；SJX则富集了Alternaria（42.9%）、Cladosporium（23.9%）及Fusarium（6.4%）等多种潜在病原真菌。
值得关注的是，Alternaria、Cladosporium和Fusarium均在绛县样品中呈现较高丰度。这些真菌类群在植物病理学和食品安全领域具有重要的研究价值：Alternaria是一类兼性寄生真菌，具有极强的环境适应能力，广泛分布于水体、土壤、空气等多种生境。作为重要的植物病原菌，Alternaria可侵染农作物、经济作物及果树林木，引起黑斑病、叶枯病等多种病害，造成严重的经济损失。此外，部分Alternaria能够产生链格孢毒素，对人和动物具有潜在的健康风险。Fusarium是一类寄主范围广、致病性强、传播方式多样的全球性重要植物病原体，可侵染小麦、玉米、番茄、香蕉等100余种植物，严重威胁全球粮食安全和生物多样性。同时，Fusarium是著名的产毒真菌，可产生伏马菌素、ZEA等多种真菌毒素，对人和动物健康构成严重威胁。Cladosporium在全球广泛分布，不仅常见于各类植物、真菌、动物和人类，也频繁从土壤、空气、水体、食品、涂料、纺织品及其他基质中分离得到，其中的某些类群可以引起植物的叶霉病和煤污病，影响果实外观品质。
综上，闻喜县山楂以富集Classicula为特征，与太谷、绛县形成鲜明区分。此外，绛县山楂样品中富集了Alternaria、Cladosporium和Fusarium等多种潜在病原真菌，提示该地区山楂在生长及贮藏过程中可能面临更高的真菌病害发生风险。同时，Alternaria和Fusarium作为重要的产毒真菌，其在山楂果实上的定植可能带来真菌毒素污染隐患，对食品安全构成潜在威胁。因此，后续研究应重点关注高风险地区山楂上病原真菌的种类鉴定、致病性评估及产毒潜力分析，同时结合环境因子和农业管理措施，深入探究病害发生的关键驱动因素，为制定针对性的病害防控策略和保障山楂产品质量安全提供科学依据。
5 山西省不同地区山楂中真菌毒素污染分析
为评估山西省山楂产品中真菌毒素的污染现状，本研究采用UPLC-MS/MS技术对采集自绛县、太谷区及闻喜县的56 份山楂样品进行了多种真菌毒素的靶向检测。由表3可知，在56 份山楂样品中，共有12 份样品检出真菌毒素，总体检出率为21.4%。共检出6 种真菌毒素，分别是TEN、ENNA、ENNA1、ENNB、ENNB1、AOH。
各毒素的检出频次与含量范围如下：TEN在7 个样本中被检出（检出率为12.5%），含量范围为1.4～6.4 μg/kg； ENNA在1 个样本中被检出（检出率为1.8%），含量为2.9 μg/kg；ENNA1在5 个样本中检出（检出率为8.9%），含量范围为1.0～20.9 μg/kg；ENNB在6 个样本中被检出（检出率为10.7%），含量范围为2.5～67.3 μg/kg；ENNB1在6 个样本中检出（检出率为10.7%），含量范围为1.5～50.6 μg/kg；AOH在3 个样本中检出（检出率为5.4%），含量范围为1.3～9.4 μg/kg（表3）。从检出频次和污染水平来看，山西省山楂样品中需重点关注TEN及ENNA1、B、B1的污染问题。
在12 份阳性样本中，有6 份样本（占50%）同时检出两种及以上真菌毒素，呈现明显的多毒素共污染特征。其中，样品SJX2、SJX6、SJX8、SJX10均检出了4 种毒素，SJX7、SJX9均检出了3 种毒素。值得注意的是，SJX8中的ENNA1含量达到20.9 μg/kg，ENNB和ENNB1含量超过50 μg/kg，分别达到67.3 μg/kg和50.6 μg/kg。SJX9和SJX10的ENNB和ENNB1含量也超过10 μg/kg。其他样本的毒素检出量均在10 μg/kg以下。上述结果表明，尽管单一毒素含量可能处于较低水平，但多种毒素在同一山楂样品中的同时存在，可能通过剂量累加或协同效应，对人体健康构成潜在的膳食安全风险。因此，在风险评估中应重点关注多毒素共污染的累加效应。
从地理分布来看，3 个县区山楂样品的真菌毒素污染特征存在显著差异：绛县采集的10 份样本中，有7 份样本检出了真菌毒素，检出率为3 个地区最高。检出毒素主要为4 种ENN（ENNA、ENNA1、ENNB、ENNB1），同时伴有少量TEN检出。而且4 种ENN仅在绛县样品中检出，呈现出明显的地域特异性。闻喜县共采集41 份样本，其中4 份检出毒素，检出率约为9.8%。检出毒素为TEN和AOH。太谷区共采集5 份样本，其中1 份检出毒素，检出率为20%。检出毒素仅为AOH。4 种ENN只分布于绛县的样本中，AOH只分布于太谷和闻喜县的样本中，TEN分布于绛县和闻喜县的样本中（表3）。这一结果表明，绛县山楂样品的真菌毒素污染风险显著高于其他两地，且污染类型以ENN类为主，应作为后续监测与防控的重点区域。
6 山楂中真菌群落丰度与毒素含量的相关性分析
为进一步探究山楂样品中真菌群落组成与真菌毒素污染之间的潜在关联，本研究采用Spearman秩相关分析方法，对56 份山楂样品中相对丰度排名前30的真菌属与6 种检出的真菌毒素进行了相关性分析。根据毒素来源分类，TEN和AOH主要由Alternaria产生，而ENNA、ENNA1、ENNB、ENNB1主要由Fusarium产生。由图5可知，山楂样品中Fusarium相对丰度与4 种ENN类毒素（ENNA、ENNA1、ENNB、ENNB1）含量呈高度显著正相关（P＜0.001）。这一结果从生态学角度验证了Fusarium作为ENN主要产毒真菌的地位，表明样品中Fusarium的丰度可在一定程度上反映ENN的污染水平。
山楂样品中Alternaria相对丰度与TEN含量呈高度显著正相关（P＜0.001），尽管AOH也产生于Alternaria，但本研究中AOH含量与Alternaria相对丰度未达到显著相关水平，却和Filobasidium相对丰度呈高度显著正相关（P＜0.001），可能是AOH的检出样本较少、含量较低导致的偶然性结果。同时Ascobolus的相对丰度与TEN也呈高度显著正相关（P＜0.001），Ascobolus为腐生真菌，偏好果实衰老、果皮损伤、组织腐坏、贮藏劣变的微环境，此种环境也是Alternaria定植、繁殖、产毒的有利条件，因此Ascobolus相对丰度与TEN含量相关可能是环境筛选下的被动伴随关联。
直接检测农产品中的毒素是评估食品安全风险的最终手段。然而直接检测具有部分局限性：1）当前主流的高效液相色谱-串联质谱虽是高灵敏度检测的“金标准”，但只能靶向检测已知、预设的毒素种类。面对毒素种类繁多、新毒素不断出现的复杂情况，靶向分析存在准而不全的局限性。2）不同农产品中具有大量的蛋白质、脂肪、色素等物质会严重干扰检测信号的准确性，摸索样品前处理过程极为耗时耗力。3）直接检测毒素是一种“事后确认”。它无法在污染发生的早期阶段提供预警。相较于直接检测毒素，通过检测产毒病原真菌（如Alternaria、Fusarium等）评估风险，可能是一种更合适的前期筛查安全风险的策略。这种方法避免了对每一种毒素进行单独靶向检测的繁琐，能更全面地评估由该菌株带来的综合威胁。基于水凝胶的原位空间限域界面扩增技术）、超灵敏生物传感器、全自动微生物鉴定质谱仪等技术的应用，使快速检测鉴定农产品中的病原真菌成为了可能。上述相关性结果为利用真菌群落监测来早期评估山楂产品真菌毒素污染风险提供了重要的生态学依据。
结 论
本研究结合高通量测序技术与UPLC-MS/MS检测技术，系统揭示了山西省不同产区山楂真菌群落的多样性及其优势菌属与真菌毒素污染之间的关联机制。主要结论如下：不同产区山楂样品中真菌群落均以Alternaria与Fusarium为优势菌属，但其相对丰度在各产区间存在差异。在56 个山楂样品中，共检出6 种真菌毒素，分别为TEN、ENNA、ENNA1、ENNB、ENNB1和AOH。毒素检出率为21.4%，其中TEN与ENNB、B1为主要风险因子，且超过半数的污染样本呈现多种毒素共存特征，部分样品中ENNB含量达67.3 μg/kg，提示多毒素联合暴露的累积健康风险应予以关注。相关性分析进一步证实，Fusarium相对丰度与ENN含量呈高度显著正相关，Alternaria相对丰度与TEN含量呈高度显著正相关（P＜0.001）。
本研究从微生态互作视角，明确了Alternaria和Fusarium是山西山楂毒素污染的关键生物源，揭示出“特定真菌丰度-毒素积累”的直接关联，为理解产区特异性污染形成机制提供了证据。这提示在传统农业管理中，除环境与仓储因素外，真菌群落动态应被视为毒素防控的核心靶点之一。本研究结果不仅支持了从真菌干预角度构建源头阻控策略，也为山楂质量安全的风险评估提供了更精细的科学依据，反映出特色农产品安全管控从“终端检测”向“过程管控”转变的必要性。未来应开展多产区、跨年度的跟踪研究，辨析气候与农艺措施对真菌-毒素关联的长期影响，深入探究Alternaria与Fusarium在山楂植株-果实系统中的传播路径与定植规律，明确关键侵染窗口期，研发基于真菌生态抑制的绿色防控技术。
作者简介
通信作者及第一作者：
刘文魁 助理研究员
山西农业大学 山西功能农产品检验检测中心
刘文魁， 2022年6月毕业于西北农林科技大学植物病理学专业，获博士学位，2023年7月起任职于山西农业大学 山西功能农产品检验检测中心 。
研究方向聚焦植物病害生物防治、植物病原真菌致病机理及农业危害风险因子分析检测，深耕相关领域，兼具扎实的理论基础与实践能力 。
科研成果丰硕，先后在微生物学领域权威期刊《Applied and Environmental Microbiology》《Journal of Fungi》，以及植物病理学领域国际权威期刊《Phytopathology》等国际知名刊物上发表SCI论文多篇，学术影响力突出 。
江西省食品科学技术学会理事，江西省食品安全地方标准审评委员，江西省营养学会老年专业委员会副主任委员，江西省科普专业委员分会常务委员。
引文格式：
刘文魁, 石文鑫, 潘烨灿, 等. 山楂真菌多样性及其与多种真菌毒素的关联分析[J]. 食品科学, 2026, 47(12): 153-164. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20260104-007 .
LIU Wenkui, SHI Wenxin, PAN Yecan, et al. Fungal diversity and its association with multi-mycotoxin contamination in hawthorn fruit[J]. Food Science, 2026, 47(12): 153-164. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20260104-007. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251218-154.
实习编辑：彤禾；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
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