【螺旋动物全系列】冠轮动物总门—星虫动物门|体壁|体腔|冠轮动物总门|星虫动物门|珊瑚|螺旋动物

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冠轮动物总门

星虫动物门

星虫动物门（学名：Sipuncula）是动物界的一个小门，是一类蠕虫状、不分节的海洋底栖动物，栖地及生活方式与螠类相似。根据不同的分类或估计方式，现时的星虫物种从144到300种不等，比较知名的物种有土钉虫和方格星虫。星虫动物的学名Sipuncula的意思是“小型的虹管”。本门动物约200余种，全部海生，广泛分布于三大洋中，中国海域约60种。

1.动物学史

星虫动物的研究始于16世纪，最早作报道的是Rondelet，他对两种星虫分别作了描述并绘图，将其称之为小喙蠕虫和大喙蠕虫。前者在以后被订名为裸体方格星虫（Sipunculus nudus），后者是前者的同物异名。1766年，Iinnaeus在《自然系统》第十二版中订立了方格星虫属（Sipunculus），并分别称前两种动物为（Sipunculus nudus）和（Sipunculus saccatus），把它们归入蠕形动物。

星虫动物作为一个独立的类群得到承认最早是在1823年，Delle Chiaje在对裸体方格星虫进行了详细的观察和描述后，提出它应属环节动物，并将该类动物取名为Sifun-culacei。1827年，de Blainville则称之为Sipunculidia，认为它与寄生的蠕虫有关。1828年，Leuckart建立了革囊星虫属Phascolosoma。1847年，Quatrefages建立桥虫类，包括星虫类、螠虫类和曳鳃虫类，认为这三类动物是连接环节动物和海参类的桥梁，此观点在以后的数十年间曾得到广泛的承认。但是，1881年，Hatschek又否定了桥虫类的提法，而将星虫与螠虫同归人环节动物门。1898年，Sedgwick认为星虫动物应提到高一级的分类阶元，反对采用桥虫类名称，于是建立了星虫动物门Sipunculoidea。以上的各种分类学命名法无一被广泛接受，而Quatrefages在1847年提出的桥虫类观点却被逐渐采纳，并在许多动物学书籍和刊物中得到应用。1964年，Stephen提出用Sipuncula作为星虫动物门的名称，这个名称一直沿用。

本门物种在支序生物学的位置过往也问题多多。最初被归类为环节动物门，尽管这些物种完全没有环节、刚毛（bristles）或其他环节动物的特征。后来本门跟软体动物门连系，主要是基于其发育（英语：morphogenesis）与幼体的特征。现时这两个门跟纽形动物门及其他兄弟分类元共同组成冠轮动物总门（Lophotrochozoa）。种系发生学研究基于79核糖体蛋白质（ribosomal protein）认为星虫动物门是环节动物门之下的成员，其后对其物种的线粒体的DNA分析，确认了本分类跟吸口虫纲（Myzostomida）及环节动物门（包括螠虫目及须腕科）的亲密关系[3]。另外，有证据显示星虫动物在早期幼虫阶段时，其基本神经分割（英语：rudimentary neural segmentation）（rudimentary neural segmentation）跟其他环节动物很相似，尽管这些特征在它们成长后都消失了。

在对动物界的早期分类中，由于星虫动物和虫动物的发育过程中都具有担轮幼虫，成体不分节，体腔无分隔，1847年，卡特勒法热氏曾把两者合并在一起，定名为桥虫动物;但两者的吻在发生上不是同源，肛门的位置也不同，星虫动物没有刚毛以及由于胚胎发育的差异。1898年英国动物学家A.塞奇威克又将两者分开，并把星虫的分类地位提为门，即星虫动物门1965年原拉丁学名Sipuneuloidea改为Sipucunla，现已普遍采用。

星虫动物最初被认为是动物界的一个门，现时基于分子生物学的研究，可能会放到环节动物门之下成为一个“亚门”。

2.形态特征

星虫动物门属具闭管式循环系统的。身体柔软，长筒状，形似蠕虫，不具体节，无疣足，亦无刚毛。一般体长约10厘米，最大的可达30～40厘米。营底栖穴居生活。体前端有一细长能伸缩的吻，是摄食和钻穴的辅助器官。吻前为口，口的周围有触手，展开似星芒状，因而称为星虫。吻后是较粗的躯干，肛门在躯干前端的背面。雌雄异体，体外受精，发育过程经过担轮幼虫时期。

星虫的身体分为2区：前区能向内卷缩和向外翻出，称为吻部；后区较粗，体壁厚，称为躯干部。多数种的吻部着生小钩或棘刺。吻前端的触手形状变化较大，有指状、树枝状和丝状，排列方式：有的呈环形或半环形，有的呈马蹄形。在躯干前端，腹面两个开口是肾孔，背面中央开口是肛门。体色多样，有乳白、浅灰，黄褐和棕褐色。全身有深棕色的皮肤乳突，因而表面较粗糙。只有少数种，如方格星虫属，皮肤光滑，无凸起的乳突生长。

3.内部结构系统（1）体壁和体腔

体壁的最外层是角质层，下面有一层细胞形成的表皮，向下是真皮，再下是发达的体壁肌内层。肌肉层的外层是环肌，通常分离成束；中层是斜肌；内层是纵肌，多数种类形成肌束。体腔很大，但无隔膜，里边充满具循环功能的体腔液，血细胞和变形细胞。在生殖时，有不同发育阶段的生殖细胞。内脏器官均浸在体腔液中，其中有2或4条收吻肌，连接吻部伸向后方，附着在体腔壁上，当它收缩时，吻部可向体腔内卷缩。当它放松时，体后部环肌收缩，迫使体腔液向前流动，吻部可向外翻出。

（2）消化系统

包括口、食道、中肠、直肠、直肠盲囊、肛门等。整个消化道通常是体长的2倍。口后是一直行的食道（由吻部沿收吻肌下行），下接中肠，环绕纵贯体腔的纺锤肌盘旋而下，行至体腔后端，再折回向上盘旋，形成许多盘卷的肠螺旋。直肠粗短，位于体前端，肠壁有明显的皱褶，多数种生有囊状的直肠盲囊。直肠最后在躯干前端的背中央开口，即肛门。整个消化道为U形的螺旋管道。

（3）循环系统

包括血管、血窦和血管丛。主要有背血管，围脑神经节血窦、触手冠和下唇血窦，此外还有各血管丛。背血管，因有收缩作用，又称收缩血管，位于食道背部。后端是盲管，前端通向围脑神经节血窦。当背血管收缩时，管内血液向前流动，先流入围脑神经节血窦，而后再流向他处血窦和血管丛。待流入触手冠和下唇血窦时，可使触手伸展，下唇翻出。

（4）呼吸系统

星虫无专门的呼吸系统，皮下血管丛是交换气体的主要器官。

（5）排泄系统

以一对后肾管作为排泄器管。它位于体前端腹神经索的两侧，呈长囊状悬挂于体腔中。每管有1叭管，叭管具两个开口，1个向外，称肾孔，另一个开向体腔，称肾口。后肾管兼有生殖管作用。

（6）神经系统

包括食道背面的脑神经节、环食道神经环和腹神经索。腹神经索位于腹中线处，纵贯全身，直达体后端，其上分出许多不成对的神经分枝。无特殊感觉器官，但触手感觉灵敏。

（7）生殖系统

生殖系统和发育除个别种为雌雄同体外，皆为雌雄异体，且雌多于雄，但从外表上难以区分。生殖腺位于翻吻腹缩肌基部的体腔膜上，性成熟后，精(卵)落入体腔经肾孔被排入水中受精，典型的螺旋卵裂，有的直接发育，有的经担轮幼虫期(trochophora)，典型的担轮幼虫见于高英虫Golfingia，具顶纤毛束(apical tuft)及位于赤道前后的前纤毛轮(prototroch)和后纤毛轮(metatroch)。多数大洋性种类又经第2个幼虫期即浮球幼虫(pelagosphera)，浮球幼虫具临时附着的端器(terminal organ)，卵黄营养(lecithotrophic)或浮游营养(planktotrophic)，在大洋水域可生活数月之久。无性生殖的横裂，仅见于盾管星虫Aspidosiphon。

4.生态分布

星虫动物生活在海洋中，除幼虫期外，皆营底栖生活，从潮间带直至6000米的深海。多数种栖息在热带和亚热带浅海泥沙内和珊瑚礁间。杂食小形动物、藻类、泥沙中的有机物等。

根据生态环境，可归为三个类型：

（1）穴居泥沙型

海滩和浅海海底的泥沙内有机物丰富，生物类群繁多，环境稳定，动物体的活动范围大，应属于富营养型生境。生活在这一环境中的星虫个体较大，少数种体可达30厘米以上。习见的有方格星虫属、管体星虫属、革囊星虫属和戈芬星虫属。中国大部分沿海都有分布。

（2）穴居珊瑚礁型

珊瑚礁石包括死的石珊瑚和海滩岩。星虫动物在这里栖息的方式有二：一是直接钻孔穴居，另一种是居于礁石的洞隙和缝隙间。这一类型包括石管星虫属、襟管星虫属、盾管星虫属、革囊星虫属、枝触星虫属等，在中国热带浅海（如西沙群岛）分布很广。

（3）共栖型

这一类型多分布在热带和亚热带海域，一般栖息于低潮线以下。共栖生物有珊瑚和群体海绵。非造礁石珊瑚（深水石珊瑚）的异沙珊瑚属和异杯珊瑚属与星虫共栖的现象最为习见。共栖星虫的个体较小，不超过40毫米。常见的有盾管星虫属、枝触星虫属和革囊星虫属。