在科幻小说《三体》中，刘慈欣塑造了一群奇幻的外星生物“三体人”。
这些外星人为了在环境恶劣的星球上生存，有一奇招：躯体脱水。即能迅速脱水变成一张“纸皮”，进入休眠状态，等熬过灾难，再将纸皮浸泡在水中，就恢复原样了！
图源：剧版《三体》
这在生物学上可行吗？
这样的生物，在地球上还真有原型！大名鼎鼎的“九死还魂草”——卷柏就是其中之一。
一团毫无生气的干枯草球，浸水后，竟重新焕发生机。| 图源：参考文献[1]
卷柏被称为“不死植物”“万年松”。它们是如何具备这种“死而复生”的非凡本领的？
远古走来的神奇植物
虽然名字里带“柏”，但作为低矮的草本植物，卷柏显然不是柏树，只是枝叶有些相似罢了。
卷柏通常指卷柏科（Selaginellaceae）卷柏属（Selaginella）植物S.tamariscina（下文称作“卷柏本种”），也泛指卷柏属这一有约750个物种的大家族。
卷柏科所属的石松类（Lycophytes）是最古老、最原始的维管植物（除苔藓以外的陆生植物），出现于约4亿年前。卷柏科则可以追溯到3亿多年前的晚古生代，在恐龙横行的白垩纪就已经相当多样了。
缅甸琥珀中保存的白垩纪中期（约9900万年前）的卷柏S. obscura，形态与现生种类几乎无异。｜图源：参考文献[5]
许多卷柏物种的叶在茎上排成4列，两列横向伸展（侧叶），两列像瓦片一样覆盖在茎上（中叶）。｜图源：fernsoftheworld
黑顶卷柏（S. picta）侧枝的侧叶深绿色，中叶白色，形成漂亮的条纹。｜作者 摄
类似于苔藓和蕨类，卷柏没有种子，依靠尘埃般微小的孢子繁殖。孢子萌发和早期发育很依赖水，因此多数卷柏偏爱湿润的环境。
然而在漫长的演化中，少数种类“进军”季节性干旱的生境，如石山岩缝和沙漠地区。这些原始的植物不具备发达的根系或多汁的储水组织，但它们有枯而不死，遇水复苏的绝技。
原产北美沙漠的鳞叶卷柏（S. lepidophylla）干枯的“草球”有时甚至根须断裂，随风滚动到远处。
能够在脱水干枯后复苏的卷柏：(A)卷柏本种（东亚），(B) 鳞叶卷柏和 (C) S. bryopteris（印度），以及不耐脱水的 (D) 江南卷柏（S. moellendorffii，华南和东南亚）。｜图源：POWO、UT-Austin、参考文献[5]
“枯木逢春”的秘密
植物组织的含水量约为70%-90%，水既是生命活动的介质，又是维持植物细胞结构所必需的。
为了减少脱水对机体的破坏，卷柏的第一招是“卷”。莲座形植株外侧的枝条弯成弧形，内侧枝条卷成螺旋状，将幼嫩的植株中心和枝条顶端严严实实地包裹，避免烈日炙烤等损伤。
脱水卷缩（B）和自然伸展（C）状态的卷柏本种 | 图源：参考文献[1]
卷柏卷缩过程的模型示意 | 图源：参考文献[4]
为了团成完美的球，卷柏巧用指针式的温湿度计的原理。植物细胞的细胞壁主要由亲水、柔软的纤维素和疏水、刚性的木质素组成，而在卷柏枝条厚厚的皮层组织中，木质素的分布是不均匀的。
在植株内层枝条的中部，外侧木质素的含量远高于内侧，因此当枝条失水时，富含纤维素的内侧组织明显脱水收缩，富含木质素的外侧组织则不易收缩，因此枝条向内侧弯曲。
枝条基部内外两侧木质素含量差异较小，因此弯曲幅度更小，使枝条整体卷曲成上紧下松的螺旋形。
外层枝条中的木质素分布也相对均匀，卷曲程度较低，为容纳内层枝条提供更多空间，卷柏层层叠叠的枝条就这样整齐有序地包裹起来。
卷柏茎横切面，f-h中红色部分富含木质素 | 图源：参考文献[4]
链状、富含羟基（—OH）的纤维素分子赋予棉花柔软和吸水性，网状的木质素分子则使木材坚固。｜图源：biorender、图虫创意、参考文献[6]
相较于物理防护，如何保证脱水状态下细胞结构不受破坏，显然是更重要的。
卷柏体内含有大量的可溶性糖（葡萄糖、蔗糖和1-蔗果三糖）和糖醇（山梨糖醇、木糖醇、阿拉伯糖醇和赤藓糖醇），这些高度亲水的物质一方面可以牢牢抓住水分子，大大降低脱水的速度，减少快速脱水对细胞造成的损害并为植物响应脱水争取时间，另一方面可以结合和稳定蛋白质等生物大分子，保护细胞结构。而在卷柏吸水复苏时，这些物质能让细胞平缓地吸收水分，避免急剧吸水膨胀对细胞造成二次伤害。
蜂蜜是主要由葡萄糖（右上）和果糖（右下）组成的糖浆，这样的物质易吸水，难结晶，形成均匀的“玻璃态”，有利于在脱水状态保护细胞结构。｜图源：britannica、openclipart、istockphoto
此外，卷柏还积累了许多其他起保护作用的物质，如在逆境下保护细胞的甜菜碱、对抗紫外线和氧化损伤的芳香族氨基酸及其衍生物与黄酮类、贮存氮元素并能合成抗氧化物质γ-谷氨酸，以及在脱水状态下维持细胞膜稳定的多不饱和脂肪酸，它们各显神通，保障卷柏安然度过脱水状态。据报道，曾有卷柏干标本在保存11年后，浸水仍能复苏。
你或许会想，这些机制是如何演化出来的呢？为什么绝大多数更“高等”的种子植物没有这一绝技？
植物登陆的“快照”
卷柏“逆天”的抗脱水能力，当然不是凭空出现的。
比维管植物更加原始的苔藓植物和作为陆生植物祖先的绿藻，都不乏能耐受脱水的种类，而卷柏通过大量积累可溶糖类对抗脱水的机制，同样存在于一些苔藓中。
可以想象，在4亿多年前，当陆生植物的先驱第一次踏上荒凉贫瘠的大地，面对无遮拦的风吹日晒，正是耐脱水的能力为它们留住一线生机，逐渐给大地披上绿装。
随着土壤在植物滋养下日益肥沃，以及植物不断强化对陆地环境的适应，这种 “超能力”渐渐被“淡忘”了。
在4亿多年前，纤弱的陆生植物从水畔出发，向空荡荡的陆地进军。｜图源：BBC
当然，植物们没有完全丢弃这个法宝。许多植物成熟的种子和花粉，也是处于脱水休眠的状态，当它们落入湿润的土壤或雌蕊柱头的粘液中时，就被“唤醒”，萌发生长，正如干枯的卷柏遇水复苏那样。
在干燥过程中，卷柏体内产生大量用于在脱水时保护细胞的LEA家族蛋白和打包油脂作为“后备能源”的油体蛋白（Oleosin），它们也在种子植物应对干旱胁迫，特别是在种子成熟脱水的过程中发挥至关重要的作用。
在种子库中长眠的干燥种子，承载着植物，以及我们的未来。｜图源：sciencephoto
最后提醒一下，虽然卷柏有“九死还魂草”之名，但这仅限于干燥后“复活”，它们本身对生长环境仍有较高的要求，部分种类相当稀有，因此请不要购买野生的卷柏！
如果喜欢它们古朴苍翠的样子，可以选择小翠云（S. kraussiana）等园艺种植的种类，它们虽然不能“复活”，但更容易栽培繁殖。
青翠欲滴的小翠云 | 作者 摄
-参考文献：
[1] VanBuren, R., Wai, C., Ou, S. et al. Extreme haplotype variation in the desiccation-tolerant clubmoss Selaginella lepidophylla . Nat Commun 9, 13 (2018). https://doi.org/10.1038/s41467-017-02546-5
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[3] Yobi, A., Wone, B. W., Xu, W., Alexander, D. C., Guo, L., Ryals, J. A., Oliver, M. J., & Cushman, J. C. (2012). Comparative metabolic profiling between desiccation-sensitive and desiccation-tolerant species of Selaginella reveals insights into the resurrection trait. The Plant journal : for cell and molecular biology, 72(6), 983–999. https://doi.org/10.1111/tpj.12008
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[6] Karunarathna, M. S., & Smith, R. C. (2020). Valorization of Lignin as a Sustainable Component of Structural Materials and Composites: Advances from 2011 to 2019. Sustainability, 12(2), 734. https://doi.org/10.3390/su12020734 /（木材）freepik.com
[7] Alexander R. Schmidt, Petra Korall, Michael Krings, Stina Weststrand, Lena Bergschneider, Eva-Maria Sadowski, Julia Bechteler, Jouko Rikkinen, Ledis Regalado "Selaginella in Cretaceous amber from Myanmar," Willdenowia, 52(2), 179-245
[8] 纪录片视频《移动的植物 卷柏》. https://www.bilibili.com/video/BV1jj411X7PL/?spm_id_from=333.337.search-card.all.click&vd_source=41c8662fc9731a4ac924aa89243d54aa
来源：上海自然博物馆
编辑：LS
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