远古人类中，大家比较熟悉的是尼安德特人。但在亚洲大陆，还曾生活着一支同样重要、却长期十分神秘的古人类——丹尼索瓦人。我们最早对他们的认知，全部来自西伯利亚洞穴里一小块指骨的古 DNA。
直到最近，2026 年 9 月，中国科学家付巧妹团队宣布在云南蝙蝠洞获重大发现：在数万件破碎的动物骨骼中，依靠古蛋白质技术，识别出一批丹尼索瓦人化石。这次发现填补了重要考古空白，刷新了我们对亚洲古人类演化的认识。
古 DNA“认出”的神秘支系
要理解这次发现，先要了解丹尼索瓦人在人类演化谱系当中所处的位置。
丹尼索瓦人生活在距今约20 万-4 万年前的更新世，主要活动于广袤的亚洲大陆。从演化亲缘来看，丹尼索瓦人与尼安德特人是近亲，二者拥有共同的祖先，大约 40-50 万年前分开，走向不同的演化道路；而他们的共同祖先，又在更早时期和我们现代人（智人）的祖先分道扬镳。
更有意思的是，以上信息都是依靠古 DNA 技术的进步而取得的。最初发现的西伯利亚丹尼索瓦洞出土的那截少年指骨碎片，骨骼形态几乎提供不出有效的分类学信息。2010 年，科学家提取古 DNA 之后，才发现它既不属于尼安德特人，也不属于现代人，是一支全新的人属支系。
这是人类古人类学历史上，第一次先依靠分子证据识别出古人类，之后才陆续找到可以归属于该人群的实体化石。
地理分布上，尼安德特人主要栖息在欧洲、西亚；丹尼索瓦人则扎根亚洲，北至西伯利亚，中部占据青藏高原，东南抵达台湾海峡。在蝙蝠洞发现之前，广阔的中国西南云贵高原，一直是丹尼索瓦人分布地图上巨大的空白地带。
远古时期，走出非洲的现代人祖先进入亚洲，曾经和丹尼索瓦人发生过通婚融合。时至今日，现代人基因组里还保留着丹尼索瓦人的遗传痕迹：藏族、夏尔巴人适应高海拔缺氧环境的 EPAS1 基因，就来源于丹尼索瓦人；大洋洲部分原住民身上，丹尼索瓦人基因占比可达 4~6%，东亚现代人也携带少量相关基因。
但现实的考古材料却十分有限。在蝙蝠洞成果发表之前，全球经过分子证据确认的丹尼索瓦人实体化石很少，特别是四肢长骨稀缺，我们对他们的手臂、腿部长什么样子，知之甚少。
更棘手的是，除了寒冷的西伯利亚，亚洲多数温暖地区的古化石，内部古 DNA 早已被高温、潮湿、微生物彻底降解。没有古 DNA，仅凭骨骼外形很难把它和其他东亚古老型人类区分开，鉴定化石身份一度是巨大难题。
碎骨堆中的考古寻宝
正是在这样的背景之下，云南蝙蝠洞的发掘工作，为破解这一系列谜题带来了新契机。
蝙蝠洞位于云南省大理白族自治州鹤庆县金墩乡，地处青藏高原东南边缘，海拔 2370 米，是滇西地区已知最早的旧石器时代遗址。2019年，考古学家在这里开展发掘工作，揭露了厚达 6.6 米的 31 层洞穴地层。其中包含古动物和古人类的遗址文化层为 3-13 层，年代跨度 19 万–7 万年前；出土丹尼索瓦人化石的第 7、9 层，测年为 16.7–13.4 万年前，对应倒数第二次冰期。
虽然当时全球整体气候寒冷，但受地形庇护，蝙蝠洞当地环境相对温和，以针叶林、森林和草原为主，鹿、牛等大中型食草动物资源丰富，是古人类理想的狩猎栖息地。
考古现场出土超过 64000 件哺乳动物骨骼碎片。绝大多数碎片尺寸很小，关节、标志性解剖结构全部损毁，依靠肉眼根本分辨不出属于什么动物。发掘过程只找到4 枚古人类牙齿，其余人类骨骼，完全混杂在海量动物碎骨之中。要在数万件看不出特征的碎骨里找到寥寥几块人骨，难度无异于大海捞针。
最终，科研团队从中识别出 5 件经古蛋白确认的丹尼索瓦人标本：2 枚古人类牙齿；2 块顶骨碎片，也就是头顶颅骨残块；还有 1 块桡骨近端化石，即前臂靠近肘关节的骨头。这块桡骨是全世界第一例获得分子证据确认的丹尼索瓦人桡骨，终于让我们得以窥见丹尼索瓦人的前臂形态。
这批化石也遇到了亚洲温暖地区古遗址普遍面临的困境，全部样品均未能提取出内源古 DNA（已被水分和微生物破坏）。如果放在十几年前，这批珍贵标本或许只能作为无名碎骨封存库房，而古蛋白质组分析技术，给了科学家一把破解身份的新钥匙。
“骨海寻真”新范式
这次发现的关键，在于研究团队将传统考古经验和新兴分子手段结合起来，完成了这场“骨海寻真”。
整个研究并没有直接对数万件碎骨全部开展分子检测，因为这样做不仅耗时，而且成本非常高。科学家们转而搭建起一套“传统考古前置，分子技术最终定种”的工作流程。
他们先完成基础的发掘与年代测定，记录每件骨头的出土层位，借助光释光、铀系测年构建地层年代框架，锁定古人类生存的时间。面对堆积如山的碎骨，古人类学家依靠肉眼观察骨骼厚度、骨皮质、颅内血管压迹等细节特征，从海量碎片中筛选出 22 件疑似古人类候选样品，通过形态预筛大幅缩小实验范围。化石进入实验室前后，还会使用显微 CT开展非破坏性三维X光扫描，重建化石内部结构，用来测量颅骨厚度，解析桡骨解剖细节，为后续骨骼生物力学分析打下基础。
经过传统手段的初步筛选，候选样本会进入质谱初筛环节，也就是 ZooMS 质谱动物考古（简称 ZooMS）。哺乳动物骨头中含量最高的有机物质是I 型胶原蛋白，不同动物的胶原蛋白存在独特的蛋白指纹。科研人员只需要取极少量骨粉，将胶原蛋白酶解为短肽，质谱仪读取肽段的质量特征，就能快速判断碎片属于牛科、鹿科、鬣狗科，还是人属。
不过这项技术存在明确的局限，它仅能判断样本是否属于人属，却无法进一步区分是现代人、尼安德特人还是丹尼索瓦人。22 件候选样品经过 ZooMS 筛查之后，有 3 件碎片检出人属胶原蛋白信号，其余全部为动物骨骼。
初筛只能够锁定人属候选，想要完成确切的物种判定，就需要更进一步的鸟枪古蛋白质组深度测序。这项技术不再只测量肽段质量，而是完整读取氨基酸序列，从中寻找古人类特有的氨基酸变异标记。本研究所有 5 件标本，全部检出丹尼索瓦人标志性蛋白变异 COL1A2 R996K。这个变异最早从西伯利亚丹尼索瓦洞的古 DNA 翻译得到，相当于丹尼索瓦人的分子身份证，尼安德特人和现代人都不携带该位点。
结合牙齿釉质蛋白 AMELY 的信号，研究还判断出这两枚牙齿来自两名男性丹尼索瓦个体，整个鉴定过程完全不需要古 DNA 参与。
研究团队基于内源蛋白序列构建贝叶斯系统发育树，5 件标本全部与西伯利亚丹尼索瓦 3 号个体聚为同一演化支，后验概率达到 100%，进一步夯实了化石归属的结论。
人类演化新认知
从考古发掘、形态筛选，再到质谱初筛与深度蛋白测序，整套链条最终确认了蝙蝠洞化石的身份，而这些化石也为人类演化研究带来诸多全新启示。蝙蝠洞的成果，不只是多找到几块远古骨头，它从地理、体质、科研范式、古人类生存图景多个维度，拓展了我们对丹尼索瓦人的认知：
其一，补上丹尼索瓦人地理拼图关键缺口。
在地理层面，这次发现补上了丹尼索瓦人地理拼图当中的关键缺口。在此之前，丹尼索瓦化石分布北至西伯利亚、东北哈尔滨，中部青藏高原，东南台湾海峡，唯独西南云贵高原长期空白。蝙蝠洞证实，16.7-13.4 万年前丹尼索瓦人已经长期生活在云贵高原。这里处在东亚、南亚、东南亚的过渡走廊，为解释为什么东南亚、大洋洲现代人携带较高丹尼索瓦人祖先成分，提供了重要考古线索，蝙蝠洞也因此成为西伯利亚丹尼索瓦洞以外，全球丹尼索瓦人遗存最丰富的遗址。
其二，世界首件丹尼索瓦桡骨，揭示镶嵌式身体特征。
新出土的桡骨化石，更让我们得以重新审视丹尼索瓦人的身体特征。这块珍贵的桡骨化石展现出非常典型的镶嵌性状，一部分特征和尼安德特人相似，桡骨头尺寸大、桡骨粗隆朝向内侧；但是桡骨颈的相对长度、横截面力学特征，整体形态却更接近现代人。
过去因为丹尼索瓦四肢长骨极度匮乏，学界经常借用欧洲尼安德特人的身体形态，来推测丹尼索瓦人的样貌。而蝙蝠洞桡骨证明，不能直接把尼安德特人的身体模板套用到丹尼索瓦人身上。丹尼索瓦人有着自己独特的上肢生物力学特征，代表一套独立的劳作与行为适应模式，亚欧大陆古人类的身体多样性，远比过去想象的更加丰富。
其三，证实古蛋白质组，是温暖地区古人类研究的强大新范式。
这项研究同时也为国内大量相似古遗址树立了新的研究范式。我国有大量更新世古人类遗址，由于埋藏环境的原因，古 DNA 很难提取或者完全消失。蝙蝠洞、甘肃白石崖溶洞的实践证明，只要化石中胶原蛋白得以保存，古蛋白就可以独立完成古人类化石的分子鉴定。这套形态预筛选结合 ZooMS 初筛，再开展鸟枪古蛋白深度测序的完整技术链条，为国内一大批无法提取古 DNA 的碎骨遗址，提供了可复制的研究思路。
最后，还原蝙蝠洞遗址丹尼索瓦人的真实生存图景。
如果说付巧妹团队的研究是利用传统技术与现代科技结合在万骨堆中鉴定出了丹尼索瓦人，那么同期发表的陈发虎院士团队则聚焦于蝙蝠洞遗址考古遗存、古环境、生计生存行为研究，让我们跳出化石分子鉴定本身，得以窥见丹尼索瓦人的真实生活面貌。
蝙蝠洞出土 1366 件石制品、10 件骨制品，丹尼索瓦人就地取材，以权宜性剥片石器为主，同时会制作骨器；狩猎对象以壮年的鹿科、牛科大中型食草动物为主，骨骼上大量屠宰切割、敲骨取髓的痕迹，说明他们是专业化的狩猎人群，数万年间生存策略保持稳定。我们不再只知道丹尼索瓦人的分子身份，也得以窥见他们真实的生活画面。
当然关于蝙蝠洞遗址的研究仍有遗憾。因为这批化石全部未能获取古 DNA，我们尚不能确定蝙蝠洞的丹尼索瓦人属于哪一支遗传谱系，也无法精确评估他们对现代亚洲人群的基因贡献，未来科研人员还将继续在西南地区寻找更多化石样本。
长久以来，丹尼索瓦人的演化史看上去迷雾重重，我们只能依靠西伯利亚一小块指骨，或者甘肃白石崖洞一段下颌和几颗牙齿，来还原他们当年的故事。蝙蝠洞的研究，唤醒了十几万年前生活在云贵高原的丹尼索瓦人的历史，证明了人类演化并不是一条简单的线性进步链条，而是一张不断扩散、交融的复杂网络。
新成果提示我们，亚洲大陆埋藏大量改写人类历史的线索，而古蛋白质科学，正在为那些 DNA 已经彻底消失的远古化石，重新打开一扇通往远古时代的大门。
参考文献
[1]. Rao H, Xing S, Ruan Q, et al. Ancient proteins identify various Denisovan remains from Southwest China [J]. Nature, 2026.
https://doi.org/10.1038/s41586026109769
[2]. Ruan, Q., Li, H., Xing, S., Zhao, K., et al. Denisovans from southwestern China and their subsistence strategies. Nature, 2026.
https://doi.org/10.1038/s41586-026-10997-4
[3]. Ruan, Q., Liu, J., Ye, R., et al. 2019 excavation report of the Bianfudong Paleolithic site in Heqing, Yunnan. Acta Anthropologica Sinica, 2023, 42(4):503–513.
https://doi.org/10.16359/j.1000-3193/AAS.2023.0024
策划制作
作者丨刘森 辽宁古生物博物馆展览部主任
审核丨朱幼安 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 副研究员
策划丨高佩雯 江帆
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