原文发表于《科技导报》2025 年第22 期 《 化能自养细菌在生物反应器中的高效固碳：挑战、对策及应用前景 》
化能自养细菌在固碳和碳循环中发挥着重要作用。本文介绍了在生物反应器中培养的化能自养固碳微生物的应用前景，强调了化能自养细菌在应用领域的环境优势以及后续在规模化应用方面存在的问题，丰富了对化能自养细菌捕碳、固碳和转化碳过程中的机理和影响因素的认识。
CO2是一种主要的温室气体，对地球气候系统产生显著影响。开发具有成本效益且可持续的CO2减排方法对于研究国际环境政策至关重要。在现有技术中，微生物固碳以其大规模利用CO2生产化合物、低能耗、无污染的能力脱颖而出。而吸收CO2的能力并非光合生物所独有，许多化能自养细菌也具备这种能力。化能自养细菌在生态系统碳循环和反应器中固碳的重要作用主要归因于以下3个因素：
（1）这些细菌群落通过改变其群落结构、功能范围和生物量水平来响应CO2浓度的变化，使其在极端环境中也能实现固碳；
（2）化能自养细菌能够采用专性或兼性营养策略以适应环境中有机物的存在或波动，这种适应性支持它们向生物反应器和工业规模生物过程的潜在转移；
（3）化能自养细菌能够将温室气体CO2转化为有价值的化学产品，这种能力不仅显著减少碳排放，还提高了CO2的经济价值。
关于自然生态系统中化能自养细菌固碳的研究激发了其在大规模工业生产中应用的兴趣。已有研究关注在生物反应器中培养和高密度富集化能自养细菌。然而，控制系统与自然生态系统在细菌的生长环境和目标结果方面存在显著差异（表1）。在控制系统中培养和富集化能自养细菌的主要挑战是如何在小体积内实现高细胞密度。在海水等自然生态系统中，化能自养菌的代谢产物可被及时稀释或通过微生物碳泵转化为稳定的有机碳，从而促进持续固碳，但在体积有限的生物反应器中复制和放大这些过程是一个重大挑战。
表1 化能自养细菌在自然生态系统与生物反应器中固碳的差异
尽管研究化能自养细菌在生态系统中固碳取得了进展，但其在人工生物反应器中的固碳潜力在很大程度上被忽视。我们首先介绍了在生物反应器中高密度培养化能自养细菌面临的种种挑战，在此基础上详细讨论了可能的应对对策，最后探讨了在受控环境中高密度培养的化能自养细菌的潜在应用，为未来发展可持续生物生产和负碳微生物经济提供参考（图1）。
图1 化能自养细菌在生物反应器中的高效固碳：挑战、对策及应用前景
01
化能自养细菌在生物反应器中持续高效固碳所面临的挑战
化能自养细菌独特的碳代谢功能使其在生物反应器中固碳并将CO2转化为高附加值产物成为可能。但影响自养细菌可培养性的因素众多，自然生境下自养细菌细胞的生理状态、营养需求与生态系统中其他生物和非生物因子的相互作用等，均制约着自养细菌细胞是否能够在人为控制条件下生长和繁殖。因此，为了在人工条件下保持其固碳的稳定和高效，必须考虑到不同于自然环境的所有工艺参数对化能自养细菌高密度培养的影响。
一般而言，所有细菌的生长速率取决于其内在本身的遗传特性及外在的环境条件（图2）。就内部因素而言，化能自养细菌通过氧化还原性物质获得能量和同化CO2获得有机碳为合成细胞骨架提供能量和底物，所以其生长和固碳效率由蛋白质的合成速率和CO2同化途径关键酶的表达活性和催化活性等因素所决定。
图2 限制化能自养细菌在生物反应器中高效固碳的因素
影响化能自养细菌的生长和固碳效率的环境因素除了传统的温度、pH值、盐度等参数，还包括碳源、能量/电子供体的有效供给及有机代谢产物的积累。研究发现，CO2浓度升高会降低关键固碳酶基因的表达水平。此外，由于化能自养生物不能直接将气态CO2运输到细胞中，因此，确保气态CO2在水相中的溶解至关重要。
不同的电子供体（如H2、NO2−、NH4+、S2−、S0、S2O32−和Fe2+等）也会影响化能自养细菌的能量代谢效率。高效的电子供体可以提高固碳效率，但其稳定供应与存储要求可能增加工业应用的复杂性。Hu等和Wu等发现在混合电子供体系统（S2−、S2O32−和NO2−）中，非光合微生物菌群的CO2固定效率显著提高，意味着构建一个适合固碳微生物菌群的混合电子供体系统可以获得更高的固碳效率。
由于化能自养细菌通常不能利用有机物，有机物的存在不仅抑制化能自养细菌生长，还会对其固碳过程产生负面影响。值得注意的是，在生物反应器中易于控制外源有机物，但化能自养细菌仍能在其细胞内合成并释放胞外游离有机物（EFOC）。尤其在生物反应器中培养化能自养细菌时，要求的细菌密度远高于自然环境，因此，细菌在CO2同化过程中自身产生和积累的EFOC浓度必然较高，若未能及时分离反应器中的EFOC，其积累将显著抑制化能自养细菌的固碳。因此，在人工系统中监控和管理有机物的浓度尤其是EFOC的积累，成为实现高细胞密度和高固碳效率的关键路径和瓶颈。
综上，在生物反应器中通过化能自养细菌实现高效稳定的固碳需要解决多重挑战，不仅需要对细菌内部的代谢过程进行优化，也需要强调在工业应用中外部反应条件的调控。这些挑战需要通过生物技术手段和工程策略共同应对，以实现工业化规模的化能自养细菌高效固碳。
02
化能自养细菌在生物反应器中持续高效固碳的调控策略
2.1 合成生物学与代谢工程
合成生物学与代谢工程是提高化能自养细菌固碳效率的主要手段之一，目前基于合成生物学与代谢工程的调控主要集中在3个方面（图3）：
（1）对天然固碳途径的人工改造和优化。
（2）利用天然固碳途径中的羧化酶或还原酶设计新的人工固碳途径。
（3）寻找新的高效固碳酶以构建人工固碳途径。
图3 合成生物学与代谢工程调控生物反应器中化能自养细菌固碳
此外，微生物内部的CO2浓缩机制（CCM）是提高固碳酶催化速率的常用策略，目的在于克服CO2在水中的低扩散速率和改善细胞内部固碳酶RuBisCO周围的CO2浓度，从而提高固碳效率。目前，在CO2的生物固定中，CCM系统在化能自养细菌中的改造和应用主要包括2个方面：
（1）无机碳传输系统的异源重建。提高酶性能的常见策略是增加底物浓度以提高催化速率，尤其是CO2浓度。
（2）羧基小体的工程改造。构建含有固碳酶、碳酸酐酶或其他酶的功能性人工羧基体以取代原始RuBisCO，可能在未来进一步提高化能自养细菌的固碳效率。
2.2 碳源的供给与优化
与光能自养微生物相比，化能自养细菌在固碳方面的一个显著优势是它们对高CO2浓度的耐受性。因此，在生物反应器中培养化能自养细菌需要对碳源进行管理（图4）。
图4 碳源优化以调控生物反应器中化能自养细菌固碳
首先，近年来捕获和浓缩CO2的方法引起了广泛关注。直接空气捕获（DAC）技术可直接从环境中捕获CO2，再通过向捕获介质中引入能量可释放浓缩的CO2。然而，这种方法的技术和经济可行性需要仔细评估，尤其是考虑到大规模应用DAC所需的额外能量消耗和成本。其次，改善碳源溶解度的方法包括开发更高效的生物反应器、设计碳补给装置、调整pH值和添加碳补给试剂。
碳源的混合在构建包括化能自养菌的混合微生物培养中也至关重要。不同微生物可以被设计利用各种碳源，通过调节混合碳源的比例来控制共培养系统中不同菌株的比例。
2.3 电子供体/能量的供给与优化
充足的能量供应是提高化能自养细菌固碳效率的关键瓶颈。选择合适的电子供体对于微生物固碳至关重要，电子转移速率是限制其效率的关键因素。因此，有必要基于机制创新来优化电子供应方法（图5）。
图5 电子供体优化以调控生物反应器中化能自养细菌固碳
首先，选择合适类型和浓度的电子供体是关键，需基于动力学、成本、可用性、适用性、环境可持续性和潜在毒性等因素。为了应对固碳过程中代谢还原力和能量供应不足的问题，可开发利用光能和电能的多种电子供体系统。Sakimoto 等和Zhang等设计了一个结合太阳能与无机材料用于化学合成的混合系统，作为电子收集器，为化能自养的温热酵母供应电子以固定CO2。此外，电子活性微生物可以通过胞外电子传递链或导电蛋白直接从阴极接受电子，提供固碳所需的还原力。
2.4 反应系统优化以消除积累的有机代谢产物的反馈抑制
就化能自养菌的固碳过程而言，将微生物反应过程与EFOC分离有利于化能自养细菌在有限体积的生物反应器中的持续固碳。研究人员不断探索新的生物技术方法来管理代谢物积累，这在工业应用和生物技术中具有重要的实际意义（图6）。
图6 调控胞外代谢产物以促进生物反应器中化能自养细菌固碳
分批培养是指在开始时添加培养基和细菌，在结束时收获产品，分批培养无法维持化能自养细菌的持续生长和固碳。相较而言，连续培养过程提供了更大的操作灵活性和更高的生产率，通过培养基的不断流入和输出使胞外积累的有机代谢产物浓度降低。然而，工业生产必须考虑培养基更换速度远高于细菌生长周期带来的细菌流失，因此考虑将连续流培养过程与截留细菌相结合。更进一步地，由于生命周期评估分析强调环境影响是未来集约化生产的一个重要问题，因此，在培养基流出过程中，有必要采用一些策略来回收培养基并回收潜在的副产品，以最大限度地减少对环境的影响。
膜反应器是一种较理想的生物反应器，其可以通过膜过滤分离出培养系统中的可溶性有机物，同时保持反应器中菌体的浓度。其他分离剂或技术也常用于生物反应与代谢物分离的结合过程中。如透析、吸附或特定树脂等技术来去除培养基中的抑制副产物。例如，去除发酵过程中产生的有机酸可以缓解对细菌培养的压力，允许持续生长。除了物理分离胞外代谢物，共培养是一种有效的策略来消除此类反馈抑制。为了模拟环境中的微生物相互作用并促进培养，开发了专门的共培养反应器。
在自然生态系统中，自养和异养微生物通常形成维持这些生态系统固碳功能的共生群落。然而，在生物反应器中复现这种共生关系仍具挑战性，需要进一步研究以提供科学依据。此外，不同自养固碳途径对微生物群落综合作用的响应尚不清楚，还需要进一步研究以阐明共培养系统中化能自养菌和异养菌的碳同化机制。
03
生物反应器中高密度培养的化能自养固碳细菌的应用前景
3.1 提升低有机碳输入生态系统的初级生产力
化能自养细菌广泛分布于各种生态系统中，表现出强大的环境适应性。化能自养菌在CO2同化中的作用对于生物圈内的物质和能量流动至关重要，这凸显了它们在生态系统动态中的重要性。
深海化能自养固碳（DCF）因其作为海洋食物网（包括水柱和沉积物）有机物的重要来源而备受关注。未来，随着海洋持续升温，海洋生产力与颗粒有机物输出通量可能减少。因此，向深海生物圈人工输入化能自养细菌来支持DCF可以补充透光层的能量输入的不足，增加细菌有机质对沉降颗粒有机物输出通量的贡献和与之相关的难降解溶解有机质生产和输出。
土壤是陆地生态系统中最大的碳库，也是地表生态系统中最活跃的碳库之一。研究表明，化能自养菌能够利用CO2作为碳源合成自身营养物质，对土壤固碳有重要贡献。此外，土壤中的自养微生物在低养分条件下往往表现出更高的净固碳率。适应贫营养环境、干旱和极端温度的化能自养细菌通过固碳合成有机物，从而缓解了主要异养微生物的环境胁迫。
综上，化能自养细菌的固碳潜力对于稳定海洋内部、沙漠土壤和其他低有机碳输入生态系统的碳循环至关重要。通过人工引入化能自养细菌以增强微生物有机物输入，低有机碳输入生态系统的初级生产力可以有效恢复。然而，化能自养菌在生态系统中固碳的应用大多是基于基因组预测或实验室规模实验推测的，尚未通过现场实验验证。未来的研究应结合现代技术，如异源表达、蛋白质组学和代谢组学，以确定化能自养菌在现场碳转换的活性和速率。同时，在实验室中分离和构建合适的化能自养菌并测试其生态潜力至关重要。
3.2 基于CO2生物转化的高价值产品生产
碳利用技术涉及将废弃的CO2转化为有价值的有机物质，如化学品和燃料，从而显著减少CO2排放。化学和物理方法受到分离、运输和利用成本等因素的限制，生物方法因其更加可持续和经济的特点而备受关注（图7）。
图7 生物反应器中化能自养细菌的碳捕获和利用：从概念验证到工业规模应用
将生物燃料生产与生物固碳集成是一种新兴策略，有可能实现负CO2排放。脂肪酸的组成对于生产高质量的生物柴油至关重要。除了生物燃料，单细胞蛋白（SCP）因其高蛋白含量和营养价值越来越受到关注。目前，大多数SCP是由异养细菌生产的，相较而言，化能自养细菌的CO2同化能力使其成为真正可持续SCP生产的最佳候选者，通过化能自养细菌将CO2转化为SCP可以为农业提供可持续的解决方案。氢氧化细菌还可以通过在生物反应器中利用水电解产生的H2作为能源生产单细胞蛋白。然而，这些细菌的生长和培养需要持续的氢气供应，存在风险且生产成本高。而硫氧化细菌以还原硫为电子供体，可将CO2转化为含硫氨基酸含量较高的优质菌体蛋白，具有较大的应用前景。
综上，收获的化能自养细菌生物量可以用于生产高附加值产品，代替现有的商业产品，从而减少对合成材料的依赖。然而，在工业规模上使用这些生物进行碳利用仍然面临一系列挑战。此外，消费者的接受度显著影响生产过程的经济可行性，对于生物产品的有效商业化至关重要。
04
结论与展望
化能自养细菌通过将无机碳转化为有机碳从而参与全球碳循环过程。将其固碳特性于工业规模加以应用具有可观的生态和经济效益，但这就不得不考虑在生物反应器中高密度培养细菌面临的一系列挑战。期望未来整合得到验证的技术和方法，克服在生物反应器中培养化能自养细菌的瓶颈，开发评估碳转化产品经济价值的标准，并进行全面的固碳核算和生命周期评估。同时，生物工程技术必须解决生产力、安全性和资本强度等问题，通过新的生产策略开发用于化能自养细菌的CO2捕获和转化的新系统。此外，应补充选择绿色资源再生技术，并构建适合高附加值产品的应用场景，以支持高效碳回收和增值利用的低碳范式的发展。
本文作者：赵晓迪、谢丽、王磊
作者简介：赵晓迪，同济大学环境科学与工程学院 污染控制与资源化研究国家重点实验室，博士研究生，研究方向为微生物固碳；王磊（通信作者），同济大学环境科学与工程学院 污染控制与资源化研究国家重点实验室，新疆大学建筑工程学院，教授，研究方向为微生物固碳与生态系统碳封存。
文章来 源 ： 赵晓迪, 谢丽, 王磊. 化能自养细菌在生物反应器中的高效固碳：挑战、对策及应用前景[J]. 科技导报, 2025, 43(22): 86−97 .
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