编辑丨王多鱼
排版丨水成文
2026 年 7 月 21 日,中国水稻研究所王克剑团队(博士后陈文强为论文第一作者)在国产期刊Vita上发表了题为:Fixing hybrid vigor in rice: achieving near-100% clonal seed production with normal seed set的研究论文,这也是Vita创刊以来首篇植物科学领域的科研成果。
研究团队成功自主挖掘出水稻内源基因——“华胥”(HUAXU),并据此构建了克隆效率稳定超过99%的Fix8无融合生殖体系,由此培育出一系法杂交水稻概念性品种——“一系1号”。该品种不同株系和世代中,克隆效率稳定超过 99%,同时结实率保持正常。这标志着一系法杂交水稻成功实现了关键里程碑指标的跨越式突破,向着“固定杂种优势、无需年年制种”的终极目标迈出了关键一步。
杂交水稻为我国乃至全球粮食安全作出了不可替代的贡献。然而,目前大面积应用的三系法和两系法杂交水稻,由于后代遗传分离,无法留种再用,每年必须依赖雄性不育系与恢复系重新进行人工制种,这一过程技术难度大、生产风险高,导致杂交水稻种子的生产成本通常高达常规水稻种子的 10 倍以上。同时,由于杂交稻后代无法留种再用,一旦遭遇极端气候,极易面临无种可用的困境。
高昂的种子成本和较高的种植风险,不仅加重了农民负担、压缩了种植效益,更严重制约了杂交水稻的进一步推广。据统计,我国杂交水稻种植面积占比已从高峰期的近 70% 下降至目前的 50% 左右;而在海外市场,杂交水稻种植面积占比仍不足 5%,其巨大的增产潜力远未释放。对种子企业而言,每年须投入巨额资金开展制种工作,产销链一旦出现偏差,极易形成高库存、高亏损,给企业带来沉重的债务负担。
针对“杂交水稻无法留种,必须年年重新制种”这一世界性难题,袁隆平院士于 1986 年提出“从三系法到两系法,最终到一系法”的战略构想。一系法的核心目标,是通过无融合生殖让杂交作物产生基因保持不变的克隆种子,从而固定杂种优势,实现“一次杂交,代代可用”。理论上,仅需获得一粒杂交种子,即可实现杂交水稻的持续利用,无需每年重新制种。然而,这一构想若要大规模应用,业界普遍公认必须跨过一道硬性里程碑门槛:克隆种子效率稳定达到或接近 100%,同时确保结实率和产量不受影响。
常规稻、三系法、两系法和一系法杂交稻制种对比
2013 年起,中国水稻研究所王克剑团队启动“一系杂交稻探索计划”,并于 2017 年成功构建了首个杂交水稻无融合生殖体系Fix,获得世界首粒杂交稻克隆种子。该成果于 2019 年发表之后,袁隆平院士第一时间点评“这个工作证明了杂交稻进行无融合生殖的可行性”。同时勉励团队“希望再接再厉,努力解决还存在的问题,早日将一系法杂交水稻应用到生产”。
袁隆平院士勉励王克剑团队攻关一系法杂交水稻,提高克隆种子效率(供图:辛业芸研究员,袁隆平先生秘书)
几乎同时,美国科学院院士、加州大学戴维斯分校Venkatesan Sundaresan团队也首次在常规稻中建立了无融合生殖体系,经后期多个团队优化,其在杂交水稻中的克隆效率已高达 95% 左右,Nature杂志评论其“已接近商业化应用门槛,目前已在美国和印度推进田间试验”。相关成果获得国际学术界高度认可,Venkatesan Sundaresan 院士于 2024 年荣获有“农业诺贝尔奖”之称的沃尔夫农业奖,并于 2025 年 12 月再次荣获 VinFuture 全球科技奖,彰显了该领域的重要价值与全球影响力。
在前期工作基础上,王克剑团队近年持续攻关一系法杂交稻研究,先后建立了 Fix2、Fix3、Fix4、Fix5、Fix6 及 Fix7 等多个无融合生殖体系。为进一步推进体系优化与应用,团队聚焦于挖掘水稻内源具有应用潜力的自主知识产权基因,力求突破 100% 克隆效率的应用瓶颈,为实现一系法杂交稻的落地应用开辟可行路径。
高效、无副作用的孤雌生殖诱导:合成无融合生殖的两难困境
目前,实现杂交水稻无融合生殖主要有两条策略。其一是利用多重基因组编辑,同时敲除三个减数分裂相关基因,使有丝分裂替代减数分裂(即 MiMe 系统),从而产生克隆二倍体配子,并同时引入单倍体诱导基因。该策略理论上可避免外源基因整合,但克隆效率仍然较低。其二是将 MiMe 系统与卵细胞特异性表达孤雌生殖诱导基因(例如 BBM1、WUS 等)相结合。然而,克隆效率与种子育性之间存在着明显的拮抗关系——高克隆效率的株系往往结实率大幅下降。
克隆效率直接关乎种子纯度。我国对杂交稻生产纯度的最低要求为 97%,常规稻不低于 99%。业界普遍认为:一系法杂交稻若像常规稻一样自我繁育,克隆效率必须稳定达到或接近 100%,同时保持正常的结实率和产量。这迫切要求开发出适用范围更广、诱导效率更高、且副作用更少的孤雌生殖诱导因子。
“华胥”基因:高效、低副作用孤雌诱导的关键
长期以来,科学界推测:卵细胞受精后,精子可能携带着启动胚胎发育的关键转录信号。若找到这一起始调控因子,便有望开发出高效的孤雌生殖工具。值得注意的是,迄今为止,所有被鉴定出在卵细胞中异位表达时能触发孤雌生殖的基因,其编码的转录因子均具有广泛的表达模式和多样的发育功能。其中,BBM1 表现出最为特异的表达,但其不仅在精子和受精卵中高表达,还在后续胚胎发育过程中持续表达,表明其作用不止于胚胎发生的初始诱导阶段。这些发现引出了一个关键问题:是否存在专门用于启动胚胎发生的特定因子?这类可能仅存在于精子和早期受精卵中的因子,或可诱导实现 100% 效率的无融合生殖。
基于以上实验思路,王克剑团队通过多组学分析,筛选到一个转录因子并将其名为“华胥”(HUAXU)。该基因仅在精细胞中特异高表达,在卵细胞中不表达,受精后合子中极低表达;与前期克隆的 BBM1 等基因不同,华胥基因在其他组织(例如根、茎、叶、愈伤组织、幼胚等)中完全不表达。这一表达模式完美契合“仅在受精时由精子递送至卵细胞,触发启动胚胎发育,无其他功能”的预期。
华胥的命名灵感,源自中国古代神话中被尊为中华始祖母的“华胥氏”。据《山海经》郭璞注:“华胥履大迹生伏羲”。《帝王世纪》云:“有巨人迹出于雷泽,华胥以足履之,有娠,生伏羲于成纪,蛇身人首,有圣德”。《春秋世谱》亦载:“华胥生男名伏羲,生女名女娲”。这一无须父本参与而孕育生命的传说意象,恰好与孤雌生殖的非双亲遗传发育机制遥相呼应。
卵细胞异位表达HUAXU高效诱导孤雌生殖和单倍体
为验证卵细胞异位表达 HUAXU 能否诱导孤雌生殖,研究团队利用水稻卵细胞特异启动子 OsECA 驱动 HUAXU,构建载体并转化至三系杂交稻“春优 84”中,获得 4 个独立株系。细胞学实验表明,T0代卵细胞中异位表达 HUAXU 后,未受精情况下卵细胞自主发育成胚的效率高达 47.4%。流式细胞术、分子标记、全基因组测序及表型观察进一步证实,自交后代中单倍体比例达 20.0%~57.4%。尤为重要的是,部分株系在高效诱导孤雌生殖的同时,结实率并未受影响。
卵细胞异位表达HUAXU在部分株系中不影响结实率
Fix8:克隆效率稳定超过99%
为了利用 HUAXU 基因构建新的无融合生殖体系,研究团队团队将卵细胞异位表达 HUAXU 与 MiMe(同时敲除减数分裂关键基因 OSD1、PAIR1、REC8)克隆配子体系结合,构建出无融合生殖载体并转化至“春优 84”,获得 5 个独立株系,命名为Fix8(Fixation of Hybrids 8)。
MiMe 突变体单独存在时,后代全为四倍体;但 Fix8 的 T0后代经流式细胞术检测,全部为二倍体,且分子标记和全基因组测序确认这些二倍体均为克隆后代。在 3 个大规模 T2群体(分别含 1104、1180、806 株)中,二倍体克隆效率稳定在99.7%~99.8%,稳定高于商用杂交水稻种子纯度 97% 的标准,甚至达到了自交常规水稻 99% 的标准。
Fix8实现稳定超过 99%的克隆效率和部分株系的高结实率
为检验遗传背景影响,研究团队又在另外 5 个不同父母本的优质杂交稻品种中测试,共 23 个独立 Fix8 株系,克隆效率均稳定接近 100%。这说明 Fix8 体系具有广泛的品种适应性。更令人振奋的是,部分 Fix8 株系在多年、多地点种植中,结实率和主要农艺性状与对照杂交稻无显著差异,即使在大田群体条件下,克隆效率、结实率和田间表现依然稳定。
Fix8_Plus2:近100%克隆效率和正常结实率
尽管所有 Fix8 株系克隆效率近 100%,但大部分株系的结实率受严重影响,部分品种甚至找不到结实率正常的株系。研究团队推测,OsECA 启动子驱动 HUAXU 表达过强,可能是造成育性下降的主因。
为此,研究团队通过筛选新的内源卵细胞特异启动子、优化了基因表达强度,升级获得Fix8_Plus2(概念性品种名“一系1号”)。升级后,大部分株系在保持克隆效率接近 100% 的同时,产量与正常水平持平,下一代种植显示这些性状同样能够稳定传递到下一代。这意味着“一系法”长期追求的两大核心目标——稳定近 100% 克隆效率与正常结实率——终于能够高效兼得。
“一系1号”:稳定近 100% 克隆效率和正常的结实率
综上,该研究挖掘出的内源基因HUAXU,结合 MiMe 系统构建的 Fix8 及升级版 Fix8_Plus2,已在多品种、多株系、多世代中稳定实现近 100% 克隆效率,为永久固定水稻杂种优势提供了稳定高效的策略。这不仅为一系法杂交稻走向现实打破了关键瓶颈,也为其他作物的无融合生殖育种开辟了新思路。
未来,研究团队将持续优化迭代,着力于内源 HUAXU 的精准调控、无标记且无外源整合的编辑技术开发,并开展多年、多点的大规模田间验证,最终创制不含任何外源序列、安全稳定的一系法杂交水稻品种。
今年恰逢“杂交水稻之父”袁隆平院士提出杂交水稻雄性不育系利用理论 60 周年、提出一系法杂交水稻战略构想 40 周年。论文在致谢部分向已故袁隆平院士致以最深切的敬意,感谢他对项目团队工作的鼓励与指导。研究受国家自然科学基金、国家重点研发计划、国家水稻产业技术体系和中国农科院科技创新工程等资助。中国水稻研究所王克剑研究员为通讯作者,博士后陈文强为第一作者。该工作部分内容于 2025 年 10 月 16 日与 17 日分别以中文和英文预印本形式在 ChinaXiv 与 bioRxiv 预印本平台发布。
Vita期刊介绍:Vita是一本新创办的国际开放获取期刊,旨在发表生命科学与生物医学全领域的杰出研究成果,此类研究或为理解引人入胜的重要生物学问题提供关键性概念突破,或带来颠覆性的技术、转化及临床创新。该期刊由高等教育出版社出版,在生命科学开放联盟所有成员机构的共同支持下建设。期刊由李党生教授和施一公教授担任共同主编。Vita正刊完全 Open Access,不收取 OA 费和版面费,助力高水平科学成果的传播。
论文链接:
https://www.vita-journal.com/vita/EN/10.15302/vita.2026.07.0053
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