作者 | SHR

责编 | 逸云

高粱是一种重要的生物能源作物，其种子通常被包围在花苞片 （由颖片和外稃组成） 中并最终形成小穗。有趣的是，无梗小穗（sessile spikelet,SS） 位于花序轴上，并且与有梗小穗（pedicellate spikelet,PS） 配对，其中SS通 常是双性可育而PS是不育的 【1】 。这种功能划分在禾本科高粱族的其他植物中也很普遍，但是在水稻和小麦等禾本科植物中不存在。这意味着这些不育花在进化过程中必然保留了其他功能以弥补生殖潜力的缺失，但是目前关于PS的具体功能尚不清楚。

Spikelet pair structures

此外，在高粱的无梗小穗上会产生芒，芒通常是上部花外稃 （花苞片） 的一个细长延伸，并且高粱中芒的发生位置与水稻和小麦类似。研究表明，小麦和水稻中的芒可以起到同化和向籽粒中转移碳的功能 【2】 ， 而高粱中的芒在抽穗后迅速变褐，表明其光合能力有限且功能异于水稻和小麦中的芒，但是关于芒在高粱生长发育中的功能尚不明确。

近日，美国唐纳德植物科学中心 （Donald Danforth Plant Science Center） 的科研人员在ThePlant Cell在线发表了一篇题为Sterile Spikelets Contribute to Yield in Sorghum and Related Grasses的研究论文。该研究发现，不育的小穗PS与配对的不育小穗形成“源-库”关系，揭示了PS和芒在高粱及其他高粱族植物种子发育和产量形成中的重要作用。同期，The Plant Cell在线发表了题为Gains in Grain Yield: A Pair of Spikelets Makes All the Difference, Even When One is Sterile的评论文章，对该项工作进行了介绍和点评。

该研究首先利用稳定 14 C同位素标记和脉冲追踪试验验证高粱小穗及芒对14C的同化能力，发现只有PS中的14C标记比例上升。在不提供外源14C的完整小穗中，PS中的14C比例下降而SS和芒中的比例上升。此外，PS表面气孔的存在进一步说明高粱中的PS和SS中存在源库关系，PS具有为SS提供碳同化产物的潜力。相同的试验结果也在高粱族两个远缘关系的物种中得到验证，从而拓宽了这种模式。

该研究进一步在高粱中进行了代谢和转录分析，发现PS中出现了同位素标记的碳同化中间产物，如苹果酸和糖类物质，并且在PS中检测到光合/碳同化相关基因的高度表达而在SS和芒中并未出现。最后，该研究发现去除高粱的PS会造成种子产量的显著降低，表明这一性状的遗传变异可被用来提高产量，这 再次证明，PS对高粱产量的重要性。

去掉PS降低了种子产量

总之，该研究表明，高粱族植物中的有梗/不育小穗可以为有梗/可育小穗提供光合碳同化产物从而对作物结实率和产量形成具有重要贡献。该研究不仅阐明了不育小穗在进化中得以保留的原因，同时还为未来高粱产量改良提供了一定的基础。

参考文献

【1】Gladman, N., Jiao, Y., Lee, Y.K., Zhang, L., Chopra, R., Regulski, M., Burow, G., Hayes, C., Christensen, S.A., Dampanaboina, L., Chen, J., Burke, J., Ware, D., and Xin, Z. (2019) Fertility of pedicellate spikelets in sorghum is controlled by a jasmonic acid regulatory module. Int. J. Mol. Sci. 20: 4951.

【2】Simkin, A.J., Faralli, M., Ramamoorthy, S., and Lawson, T. (2020) Photosynthesis in non-foliar tissues: implications for yield. Plant J. 101: 1001-1015.

http://www.plantcell.org/content/early/2020/09/01/tpc.20.00424

http://www.plantcell.org/content/early/2020/09/03/tpc.20.00667